许华, 谢璨, 魏宇昆, 黄艳波, 林雪君

1. 北京师范大学珠海分校工程技术学院，珠海519087 2. 上海辰山植物园，中国科学院上海辰山植物科学研究中心，上海 201602

酸雨是指pH值低于5.6的大气降水，科学上称之为酸沉降。酸雨污染对生态系统和人类生存环境造成严重影响，已成为全球性重要的环境问题之一。近年来，随着中国工业化进程的加快，酸雨发生的面积不断扩大。中国酸雨分布有明显区域性，发生频率大于5%的地区主要分布在南方地区，大致以四川北部、湖北北部、安徽中部、江苏中部为分界线，且这些地区酸雨的pH又有较大的差异[1]。另外，中国酸雨还呈现以城市为中心的分布特点，城市降水的pH低，郊区和远离城市的广大农村降水的pH高[2]。在陆地生态系统中，植物是酸雨污染的主要受体，酸雨对植物的伤害机理以及植物对其抗性机制一直是生态学研究的热点之一[3]。研究表明，酸雨胁迫使植物细胞膜发生过氧化作用[4]，降低植物的光合色素含量[5-7]、抑制光合速率[8-11]、降低水分利用效率[12]，进而对植物的生长造成伤害。然而，植物对不同程度的酸雨胁迫也表现出一定的抗性，且不同种类的植物对酸雨胁迫的耐受性有所不同[13-14]。有研究发现植物抗氧化酶活性和渗透调节物质含量与植物对酸雨的耐受性有关[4]。

美丽鼠尾草和贵州鼠尾草同属于唇形科(Labiatae)鼠尾草属(Salvia)荔枝草亚属(Subg. Sclarea)丹参组(Sect. Drymosphace)中的植物。据中国科学院中国植物志编辑委员会[15]记载，美丽鼠尾草主要分布在安徽西部海拔 400～1 300 m的山坡、林下及草丛，贵州鼠尾草主要分布在湖北、广东、广西、四川、贵州海拔530～1 300 m的山坡、林下、水沟边。美丽鼠尾草和贵州鼠尾草均是重要的中药材，其药材来源均采自野生。同时，野外调查发现2种鼠尾草的花型、花色多样，观赏价值较高，具有驯化为城市观赏园林植物的潜力。前期研究发现，贵州鼠尾草比美丽鼠尾草耐盐性高[16]，但在全球变化尤其是酸雨大面积频发的背景下，酸雨对这2种鼠尾草生长和生理方面影响的研究还未见报道。由于相关资料的缺乏，使得这2种兼有较高药用和观赏价值的鼠尾草在中国这样一个酸雨分布区域性明显的国家进行引种和栽培缺少指导依据。

为此，本研究以美丽鼠尾草和贵州鼠尾草为试验材料，研究了在不同pH模拟酸雨胁迫下，2种鼠尾草生长、叶绿素含量、抗氧化酶活性、丙二醛含量和有机渗透调节物质含量的变化，比较了2种鼠尾草对模拟酸雨的耐受性差异及其生理机制，旨在为其引种和栽培等提供一定的理论依据。

1 材料与方法(Materials and methods)

1.1 实验材料

美丽鼠尾草和贵州鼠尾草分别引种自安徽省岳西县郊外和湖南省张家界武陵源地区，供试材料均为一年生的实生苗，栽植于北京师范大学珠海分校温室苗圃。

1.2 实验设计

1.2.1 模拟酸雨溶液配制

模拟酸雨母液溶液用H2SO4和HNO3配制，按V(H2SO4):V(HNO3)=8:1的比例配制母液[17]。用蒸馏水稀释，配制成pH分别为 2.5、3.5、4.5、5.6的酸雨溶液。以pH为6.8的蒸馏水作为对照(CK)。

1.2.2 模拟酸雨实验

选择生长良好、长势一致的美丽鼠尾草和贵州鼠尾草各25株作为实验材料。采用盆栽土培方法，每盆种植一株鼠尾草。花盆高度为20 cm，直径为18 cm，土壤厚度为17 cm，栽培基质为土与鸡粪按3:1配比，pH为6.6。待植株生长正常后，开始进行酸雨胁迫处理。2种鼠尾草各设4个处理和1个对照，处理和对照均设5次重复，随机排列于温室苗圃进行培养。处理和对照每天上午充分喷淋1次营养液，次日下午分别喷淋 pH 为 2.5、3.5、4.5、5.6的模拟酸雨溶液，每盆喷淋量为100 mL，对照喷淋等量蒸馏水，每天观察并拍照记录植株的生长状况。酸雨处理7 d后，观察到不同pH模拟酸雨处理的鼠尾草生长均出现异常，将所有植株立即收获，随后清洗干净并用吸水纸吸干表面残留的水分。取2种鼠尾草植株的第3、4和7片叶的一部分立即测定含水量，取第7片叶的剩余部分立即测定叶绿素含量，第4片叶的剩余部分密封于封口袋后立即保存于4 ℃冰箱用于测定渗透调节物质和丙二醛的含量，第3片叶剩余部分密封于封口袋后立即保存于-70 ℃冰箱中用于测定抗氧化酶活性。

1.3 项目测定

用1:3水土比悬液测定土壤pH值。参照陈小云等[18]描述的叶片伤害症状将鼠尾草的伤害等级划分为5类：A-生长正常；B-部分叶片发黄；C-叶片发黄且叶缘卷曲；D-叶片局部变暗；E-叶片萎焉，植株濒临死亡。

参照陈建勋和王晓峰[19]的方法测定叶片叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸和MDA含量以及SOD和POD活性，参照李合生等[20]的方法测定CAT活性。叶绿素含量的测定采用比色法，以乙醇：丙酮体积比为3:1的溶液作为叶绿素提取液，分别在波长663 nm和645 nm下测定吸光度，含量以mg·g-1FW表示。SOD活性测定采用氮蓝四唑(nitro-blue tetrazolium，NBT)光还原法，在560 nm下以抑制NBT光还原50%所需酶含量为1个酶活性单位，以U·g-1FW表示。CAT活力测定采用高锰酸钾滴定法，每克鲜重样品每分钟分解过氧化氢的毫克数为酶活性单位，以mg·g-1FW·min-1表示。POD活性测定采用愈创木酚法，在470 nm波长下每分钟OD值增加0.01为1个活力单位，以△OD470·g-1FW·min-1。可溶性蛋白质含量的测定采用考马斯亮蓝G-250法，在波长595 nm处测定吸光度，含量以mg·g-1FW表示。可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法，测定在625 nm波长下的吸光度，含量以mg·g-1FW。脯氨酸含量的测定采用酸性茚三酮比色法，在波长520 nm处测定吸光度，含量以μg·g-1FW表示。丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法，在波长532 nm处测定吸光度，含量以μmol·g-1FW表示。

1.4 数据分析

各项数据经SPSS 22.0统计软件进行K-S检验均符合正态分布，之后进行双因素方差分析，平均值进行Duncan多重比较，抗氧化酶活性与叶绿素含量的相关关系采用Pearson法进行分析，显著性水平为0.05。用Microsoft Excel 2007作图。

2 结果(Rusults)

2.1 模拟酸雨胁迫对2种鼠尾草植株的伤害等级

由表1可知，随模拟酸雨pH的降低，美丽鼠尾草的伤害等级加重越明显。模拟酸雨pH为5.6时，美丽鼠尾草有3株部分叶片发黄，而贵州鼠尾草仅1株部分叶片发黄；pH为4.5时，美丽鼠尾草有3株叶片发黄且叶缘卷曲，而贵州鼠尾草仅2株叶片部分叶片发黄，另3株生长正常；pH为3.5时，美丽鼠尾草有4株叶片局部变暗，而贵州鼠尾草3株部分叶片发黄，另2株生长正常；pH为2.5时，美丽鼠尾草有2株叶片萎焉，濒临死亡，而贵州鼠尾草仅有2株达到叶片发黄且叶缘卷曲这一伤害等级。可见，贵州鼠尾草对模拟酸雨胁迫的耐受性大于美丽鼠尾草。

表1 模拟酸雨对2种鼠尾草的伤害等级Table 1 Damage grades of two salvia under simulated acid rain

注：A-生长正常；B-部分叶片发黄；C-叶片发黄且叶缘卷曲；D-叶片局部变暗；E-叶片萎焉，植株濒临死亡。Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ表示每个处理的5个重复。

Note: A. Normal growth; B. Partial leaves were yellow; C. The leaves were yellow and leaves margin were curly; D. Local leaves darkened; E. The leaves withered and plants were on the verge of death; Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ, Ⅳ and Ⅴ meant five replications of each treatment.

图1 模拟酸雨对2种鼠尾草叶片叶绿素含量的影响注：不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)，下同。Fig. 1 Effects of simulated acid rain on chlorophyll content in leaves of two SalviaNote: Different letters represent the significant differences (P<0.05), the same below.

2.2 酸雨胁迫对2种鼠尾草叶绿素含量的影响

由图1-A、B、C可见，随模拟酸雨pH的降低，2种鼠尾草叶片叶绿素a、b和总含量均逐渐降低，但不同pH模拟酸雨胁迫下，贵州鼠尾草叶片叶绿素a、b和总含量均高于美丽鼠尾草。由图1-D可见，pH为6.8时，2种鼠尾草叶绿素a/b几乎相当，随pH的降低，贵州鼠尾草叶片叶绿素a/b逐渐升高，pH为3.5时与对照相比达到显著差异水平，而美丽鼠尾草叶片叶绿素a/b随pH的降低无显著变化。pH为5.6、4.5和3.5时，2种鼠尾草叶片叶绿素a/b无显著差异，但pH为2.5时，贵州鼠尾草叶片叶绿素a/b显著高于美丽鼠尾草，其原因是由于美丽鼠尾草叶片叶绿素a含量在pH为2.5时降幅过大，相对于对照降幅为52.9%，而贵州鼠尾草叶片叶绿素a含量相对于对照只下降了40.1%。

2.3 酸雨胁迫对2种鼠尾草抗氧化酶活性和MDA含量的影响

由图2-A、B、C可见，随pH的降低，2种鼠尾草叶片SOD和POD活性呈升后降的趋势但均显著高于对照，2种鼠尾草叶片CAT活性随pH的降低逐渐下降，但不同pH模拟酸雨胁迫下，贵州鼠尾草叶片SOD、POD和CAT活性均高于美丽鼠尾草。另外，相关性分析显示，鼠尾草叶片CAT活性与叶绿素a、b和总含量均呈显著正相关(P<0.01)，相关系数R分别为0.838、0.722和0.818。

图2 模拟酸雨对2种鼠尾草叶片抗氧化酶活性和MDA含量的影响Fig. 2 Effects of simulated acid rain on antioxidases activities and MDA content in leaves of two Salvia

由图2-D可见，pH为6.8时，2种鼠尾草叶片MDA含量几乎相当，pH降低至5.6和4.5时，2种鼠尾草叶片MDA含量均小幅升高，美丽鼠尾草叶片MDA含量略高于贵州鼠尾草但无显著差异，当pH降为3.5时，美丽鼠尾草叶片MDA含量急剧增加，而贵州鼠尾草叶片MDA含量小幅增加，此时美丽鼠尾草叶片MDA含量亦显著高于贵州鼠尾草，当pH降为2.5时，2种鼠尾草叶片MDA含量的差值继续扩大。

2.4 酸雨胁迫对2种鼠尾草有机渗透调节物质含量的影响

由图3-A、B可见，pH为5.6时，2种鼠尾草叶片可溶性糖含量相对于对照无显著变化，pH降至4.5时，2种鼠尾草叶片可溶性糖含量急剧上升达到最大值，之后随pH的降低开始下降，但含量均高于对照。随pH的降低，2种鼠尾草叶片可溶性蛋白含量逐渐升高。不同pH模拟酸雨胁迫下，贵州鼠尾草叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量均显著高于美丽鼠尾草。由图3-C可见，pH为5.6时，2种鼠尾草叶片脯氨酸含量相对于对照无显著变化，之后随pH的降低，2种鼠尾草叶片脯氨酸含量逐渐增加，pH为4.5时，美丽鼠尾草叶片脯氨酸含量显著高于对照，而贵州鼠尾草叶片脯氨酸含量在pH为3.5时才显著高于对照。不同pH模拟酸雨胁迫下，美丽鼠尾草叶片脯氨酸含量均显著高于贵州鼠尾草。

3 讨论(Discussion)

叶绿素是植物光合作用的物质基础，主要包括叶绿素a和叶绿素b，起捕获和传递光能的作用，其含量的高低可以反应植物光合作用能力的高低以及植物光合产物的多少，从而间接地推测出植物的生长状况[21]。Dolatabadian等[4]和Hu等[5]研究发现模拟酸雨降低了植物叶绿素含量。本试验中，2种鼠尾草叶片叶绿素a、b和总含量随模拟酸雨pH的下降而降低，同时美丽鼠尾草在不同pH梯度下的上述3项数值均低于贵州鼠尾草，显示美丽鼠尾草所受伤害程度明显高于贵州鼠尾草。叶绿素a/b值可以反映类囊体在叶绿体中的垛叠程度，该比值降低则表明光能向生物化学能的转化效率下降[22]，一般来说对逆境胁迫适应性强的植物会有较高的叶绿素a/b值[23]。本试验，贵州鼠尾草叶片叶绿素a/b值随模拟酸雨pH的降低逐渐升高，尤其在模拟酸雨pH为2.5时，其叶绿素a/b值显著高于美丽鼠尾草，可以一定程度地缓解因叶绿素含量下降造成的光能转化效率降低。

Dolatabadian等[4]认为酸雨胁迫下植物叶片CAT活性的降低导致H2O2的累积，造成细胞膜脂过氧化，是叶绿素含量降低的主要原因。本试验，模拟酸雨胁迫下，鼠尾草叶片CAT活性与叶绿素a、b和总含量均呈显著正相关(P<0.01)，证明CAT活性降低是叶绿素含量降低的重要原因，也证明美丽鼠尾草叶绿素a、b和总含量低于贵州鼠尾草与美丽鼠尾草较低的CAT活性有关。

图3 模拟酸雨对2种鼠尾草叶片渗透调节物质含量的影响Fig. 3 Effects of simulated acid rain on the content of osmotic regulation substances in leaves of two Salvia

渗透调节机制是植物在长期进化过程中演化出的适应不利环境的策略和重要的生理基础[29-30]。在逆境胁迫下，植物体内的有机渗透调节物质，如脯氨酸、可溶性蛋白质、可溶性糖含量显著增加，这些渗透调节物质的含量在一定程度上反映了植物的抗逆性，抗性强的品种往往积累较多的渗透调节物质[31]。本试验，在不同pH模拟酸雨胁迫下，2种鼠尾草叶片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量相对于对照均有不同程度的升高，说明提高渗透调节能力可能是2种鼠尾草植物对模拟酸雨的一种适应机制，贵州鼠尾草以可溶性糖和可溶性蛋白进行渗透调节占优势，而美丽鼠尾草以脯氨酸进行渗透调节占优势。

综上所述，模拟酸雨胁迫下，美丽鼠尾草和贵州鼠尾草均具有较强的渗透调节能力，但美丽鼠尾草的抗氧化酶活性、叶绿素含量和叶绿素a/b都低于贵州鼠尾草，导致其膜脂过氧化程度较大、对光能的吸收和转化效率较低，是其耐受性低于贵州鼠尾草的重要原因。本研究仅从生理适应的角度初步阐明了2种鼠尾草对模拟酸雨胁迫的耐受性差异，显然还不能揭示2种鼠尾草对酸雨胁迫耐受性差异的深层次机制，但本研究发现抗氧化酶活性的差异是2种鼠尾草对模拟酸雨耐受性差异的重要原因，为今后从3种抗氧化酶基因表达方面开展深入研究指明了方向。同时，在对2种鼠尾草进行引种和栽培时，应充分考虑2种鼠尾草对酸雨胁迫的敏感性。基于贵州鼠尾草对酸雨有较强耐受性的特性，可以考虑利用其作为亲本开展近缘杂交，培育耐酸的杂种后代。

[1] 解淑艳, 王瑞斌, 郑皓皓. 2005-2011年全国酸雨状况分析[J]. 环境监控与预警, 2012, 4(5): 33-37

Xie S Y, Wang R B, Zheng H H. Analysis on the acid rain from 2005 to 2011 in China [J]. Environment Monitoring and Forewarning, 2012, 4(5): 33-37 (in Chinese)

[2] 刘萍, 夏菲, 潘家乐, 等. 中国酸雨概况及防治对策探讨[J]. 环境科学与管理, 2011, 36(12): 30-35

Liu P, Xia F, Pan J L, et al. Discuss on present situation and countermeasures for acid rain prevention and control in China [J]. Environmental Science and Management, 2011, 36(12): 30-35 (in Chinese)

[3] Huntington T G, Hooper R P, Johnson C E, et al. Calcium depletion in a southeastern United States ecosystem [J]. Soil Science Society of America Journal, 2000, 64(5): 1845-1858

[4] Dolatabadian A, Sanavy S A M M, Gholamhoseini M, et al. The role of calcium in improving photosynthesis and related physiological and biochemical attributes of spring wheat subjected to simulated acid rain [J]. Physiology and Molecular Biology of Plants, 2013, 19(2): 189-198

[5] Hu H Q, Wang L H, Liao C Y, et al. Combined effects of lead and acid rain on photosynthesis in soybean seedlings [J]. Biological Trace Element Research, 2014, 161(1): 136-142

[6] 谢寅峰, 杨万红, 陆美蓉, 等. 模拟酸雨胁迫下硅对髯毛箬竹光合特性的影响[J]. 应用生态学报, 2008, 19(6): 1179-1184

Xie Y F, Yang W H, Lu M R, et al. Effects of silicon onphotosynthetic characteristics of Indocalamus barbatus under simulated acid rain stress [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(6): 1179-1184 (in Chinese)

[7] 金清, 江洪, 余树全, 等. 酸雨胁迫对苦槠幼苗气体交换与叶绿素荧光的影响[J]. 植物生态学报, 2010, 34(9): 1117-1124

Jin Q, Jiang H, Yu S Q, et al. Effect of acid rain stress on gas exchange and chlorophyll fluorescence of Castanopsis sclerophylla seedlings [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(9): 1117-1124 (in Chinese)

[8] Shan Y. Effects of simulated acid rain on Pinus densiflora: Inhibition of net photosynthesis by the pheophytization of chlorophyll [J]. Water, Air, and Soil Pollution, 1998, 103 (1): 121-127

[9] Yu J Q, Ye S F, Huang L F. Effects of simulated acid precipitation on photosynthesis, chlorophyll fluorescence, and antioxidative enzymes in Cucumis sativus L. [J]. Photosynthetica, 2002, 40(3): 331-335

[10] 郑飞翔, 温达志, 旷远文. 模拟酸雨对柚木幼苗生长、光合和水分利用效率的影响[J]. 热带亚热带植物学报, 2006, 14(2): 93-99

Zheng F X, Wen D Z, Kuang Y W. Effects of simulated acid rain on the growth, photosynthesis and water use efficiency in Tectona grandis [J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2006, 14(2): 93-99 (in Chinese)

[11] 李佳, 江洪, 余树全, 等. 模拟酸雨胁迫对青冈幼苗光合特性和叶绿素荧光参数的影响[J]. 应用生态学报, 2009, 20(9): 2092-2096

Li J, Jiang H, Yu S Q, et al. Effects of simulated acid rain on Quercus glauca seedlings photosynthesis and chlorophyll fluorescence [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009, 20(9): 2092-2096 (in Chinese)

[12] 袁远爽, 肖娟, 胡艳. 模拟酸雨对白簕叶片抗氧化酶活性及叶绿素荧光参数的影响[J]. 植物生理学报, 2014, 50(6): 758-764

Yuan Y S, Xiao J, Hu Y. Effects of simulated acid rain on antioxidant enzyme activities and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Acanthopanax trifoliatus [J]. Plant Physiology Journal, 2014, 50(6): 758-764 (in Chinese)

[13] 张光生, 顾苏云, 胡捷, 等. 30种草本观赏植物对模拟酸雨的反应[J]. 中国生态农业学报, 2007, 15(2): 104-107

Zhang G S, Gu S Y, Hu J, et al. Response of thirty species of herbaceous ornamental plants to simulated acid rain [J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2007, 15(2): 104-107 (in Chinese)

[14] 宋莉英, 柯展鸿, 孙兰兰, 等. 模拟酸雨对3种菊科入侵植物光合特性的影响[J]. 植物学报, 2013, 48(2): 160-167

Song L Y, Ke Z H, Sun L L, et al. Effect of simulated acid rain on gas exchanges of three compositae invasive plants [J]. Chinese Bulletin of Botany, 2013, 48(2): 160-167 (in Chinese)

[15] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1977: 66

[16] 许华, 梁春虹, 赵美棠, 等. 2种鼠尾草对NaCl胁迫的耐受性比较及其生理机制研究[J]. 西北植物学报, 2016, 36(3): 558-564

Xu H, Liang C H, Zhao M T, et al. Comparison of tolerance to NaCl stress between two Salvia plants and study of physiological mechanisms [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2016, 36(3): 558-564 (in Chinese)

[17] 赵则海. 模拟酸雨对五爪金龙幼苗光合生理特性的影响[J]. 生态环境学报, 2014, 23(9): 1498-1502

Zhao Z H. Effects of simulated acid rain on photosynthetic physiology characteristics of Ipomoea cairica seeding [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(9): 1498-1502 (in Chinese)

[18] 陈小云, 罗春旺, 刘琪璟, 等. 南昌近地层臭氧分布及其对敏感木本植物叶片的伤害[J]. 植物科学学报, 2016, 34(2): 211-219

Chen X Y, Luo C W, Liu Q J, et al. Tropospheric ozone distribution and injury on leaves of sensitive woody plants in Nanchang City, China [J]. Plant Science Journal, 2016, 34(2): 211-219 (in Chinese)

[19] 陈建勋, 王晓峰. 植物生理学实验指导[M]. 广州: 华南理工大学出版社, 2006: 24-84

[20] 李合生, 孙群, 赵世杰, 等. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000: 165-260

[21] 王金龙, 赵念席, 徐华, 等. 不同地理种群大针茅生理生化特征的研究[J]. 草业学报, 2011, 20(5): 42-48

Wang J L, Zhao N X, Xu H, et al. A study on the physiological and biochemical characters of different Stipa grandis geographical populations [J]. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(5): 42-48 (in Chinese)

[22] 项锡娜, 陈泰豪, 吴月燕, 等. 盐胁迫对红叶石楠‘鲁班’生理生化特征及叶片显微结构的影响[J]. 植物生理学报, 2014, 50(7): 917-924

Xiang X N, Chen T H, Wu Y Y, et al. Effects of salt stress on physio-biochemical characteristics and leaf microstructure in Photinia glabra‘Rubens’ seedlings [J]. Plant Physiology Journal, 2014, 50(7): 917-924 (in Chinese)

[23] 祁娟, 徐柱, 王海清, 等. 旱作条件下披碱草属植物叶的生理生化特征分析[J]. 草业学报, 2009, 18(1): 39-45

Qi J, Xu Z, Wang H Q, et al. Physiological and biochemical analysis of the leaves of Elymus under dry farming conditions [J]. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(1): 39-45 (in Chinese)

[24] Fadzilla N M, Finch R P, Burdon R H. Salinity, oxidative stress and antioxidant responses in shoot cultures of rice [J]. Journal of Experiment Botany, 1997, 48(2): 325-331

[25] Velikova V, Yordanova I, Edrevab A. Oxidative stress and some antioxidant systems in acid rain-treated bean plants: Protective role of exogenous polyamines [J]. Plant Science, 2000, 151(1): 59-66

[26] Zhang Q, Zhang J Z, Chow W S, et al. The influence of low temperature on photosynthesis and antioxidant enzymes in sensitive banana and tolerant plantain (Musa sp.) cultivars [J]. Photosynthetica, 2011, 49(2): 201-208

[27] Gossett D R, Millhollon E P, Lucas M C. Antioxidant response to NaCl stress in salt-tolerant and salt-sensitive cultivar of cotton [J]. Crop Science, 1994, 34(3): 706-714

[28] Koricheva J, Roy S, Vranjic J A, et al. Antioxidant responses to simulated acid rain and heavy metal deposition in birch seedlings [J]. Environmental Pollution, 1997, 95(2): 249-258

[30] Franca M G C, Thi A T P, Pimentel C, et al. Differences in growth and water relations among Phaseolus vulgaris cultivars in response to induced drought stress [J]. Environmental and Experimental Botany, 2000, 43(3): 227-237

[31] 王琰, 陈建文, 狄晓艳. 水分胁迫下不同油松种源SOD、POD、MDA及可溶性蛋白比较研究[J]. 生态环境学报, 2011, 20(10): 1449-1453

Wang Y, Chen J W, Di X Y. A comparative study on the SOD, POD, MDA and dissoluble protein of six provenances of Chinese pine (Pinus tabulaeformis Carr.) under water stress [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2011, 20(10): 1449-1453 (in Chinese)