刘露露，宋 阳，苏丁丁

（湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙410128）

专论与综述

猪肌纤维发育及其对肉品质的影响

刘露露，宋 阳，苏丁丁※

（湖南农业大学动物科技学院，湖南长沙410128）

肌纤维是动物肌肉组织构成的基本单位，在动物出生时其数目已经稳定，但其类型在饲养中是可以发生改变的。肌纤维数目及其发育类型是影响猪肉品质的重要因素之一，因此，认识肌纤维发育的调节机制是改善肉品质的重要前提。文章重点阐述了猪纤维发育的调节机制及肌纤维类型与猪肉品质的关系，以期为实际生产提供理论依据。

肌纤维；肉品质；猪

随着畜牧科学研究的进步，我国猪肉供应基本解决居民供应不足的问题。随着人们生活水平的提高，对猪肉品质的要求也越来越严格，绿色食品受到消费者的青睐，猪肉的“提质增效”成为新的研究热点。长期以来养殖者对“快长”和“高产”的盲目追求是导致猪肉品质的显著下降的主要原因，这与我国居民的消费预期存在很大差距，并且还导致冷鲜肉的货架期缩短以及给其加工性能带来困难，造成巨大的经济损失。养猪业的发展必须从数量增长向量、质并重转变，这对于促进我国养猪业的发展具有重要的意义。

消费者对于肉质的评价主要以感官为主，例如肉的颜色、嫩度等，研究上对于肉的评价指标主要有肉的颜色、系水力、pH、嫩度、风味及肌内脂肪含量等，国际上通用的区分正常猪肉和异常猪肉（PSE）的重要指标主要有肉色、系水力、pH等。研究表明，猪肉的品质取决于肌纤维类型[1]。作为构成肌肉的基本单位，肌纤维的组成影响肌肉的pH值、肉色、失水率等肉质指标。因此，改善猪肉品质性状的一个重要技术手段是如何保持肌肉中适当的肌纤维类型比例，近年来关于如何调控肌纤维类型转化的分子机制已成为猪营养学的热点、重点、难点。

1 肌纤维类型及其发育

1.1 肌纤维的分类

肌纤维构成肌肉的基本单位，也是影响肉质的重要因素。肌纤维的分类主要依据有三种：代谢特点、收缩功能和肌球蛋白重链（myosin heavy chain, MyHC）的多态性。

1.1.1 代谢特点

根据其代谢特征可将肌纤维分为有氧代谢型和酵解代谢型两大类。有氧代谢型肌纤维因

其外观是红色，故又称为红肌纤维；酵解代谢型肌纤维外观是白色，故又称为白肌纤维。

1.1.2 收缩功能

根据肌肉的收缩功能肌纤维可以分为Ⅰ型和Ⅱ型，Ⅰ型的特点主要是纤维有氧代谢的酶活性很高，与肌纤维收缩强度有关的ATP酶活性低，其收缩慢而持久，又称慢肌；Ⅱ型则与肌纤维收缩强度有关的ATP酶活性高，其收缩快而短，又称快肌。

1.1.3 肌球蛋白重链（myosin heavy chain,MyHC）的多态性

依据肌球蛋白重链（MyHC）的多态性，将肌纤维分为Ⅰ型、Ⅱa型（快速氧化型）、Ⅱb型（快速酵解型）和Ⅱx型（中间型）。

1.2 肌纤维发育途径

⑴肌纤维起源于中胚层的体节[2]，中胚层的干细胞定向分化为生肌谱系；⑵生肌谱系发育为成肌细胞和成熟的肌细胞；⑶肌细胞融合形成肌管；⑷形成成熟的有多核特征的肌纤维[3]。猪在出生时肌纤维数目基本稳定，但其类型随着动物整个发育时期而不断转化。肌球蛋白在出生前重链（MyHC）异构体遵循胚胎期→胎儿期→初生期→成熟期顺序表达，而成熟期MyHC异构体则按Ⅰ→Ⅱa→Ⅱx→Ⅱb顺序进行相互转化[4，5]。动物出生以后，肌纤维的发育主要是指肌纤维的肥大（Hypertrophy），主要依赖于肌原纤维的增多，卫星细胞通过增殖，一个保持卫星细胞的特性，另一个参与肌肉的正常发育，与肌纤维融合，使肌细胞增大。

2 影响肌纤维发育的因素

动物出生后，肌纤维的组成并不是固定的，肌纤维类型伴随着动物整个发育时期按照Ⅰ→Ⅱa→Ⅱx→Ⅱb顺序而不断转化，因此肌纤维的发育会受到内外环境的影响。品种、年龄、营养状态、运动、激素等各种调控因子均会影响肌纤维的发育，从而引起肌肉中肌纤维的改变，进而影响肉品质。

2.1 品种因素

动物在出生时肌纤维数目基本固定，但纤维类型的组成是动态变化的，人、羊、猪在妊娠中期次级纤维就已经基本形成[6]，且数量不再发生明显变化。品种间也存在差异，陈晓娟等研究比较性情温顺、肉质较好的二花脸猪和胴体瘦肉率高、肉质欠佳的皮特兰猪的肌纤维，结果表明二花脸猪肌纤维面积均极显著小于皮特兰猪，而肌纤维密度极显著大于皮特兰猪。

2.2 性别因素

不同性别因其肌肉生长速度不同，进而影响肌纤维发育。朱砺等[7]在长荣猪上的研究表明，在同等环境条件下，母猪的肌纤维发育较早，且比公猪早达到生长高峰，当体重达到50kg这一阶段，肌纤维面积母猪大于公猪，但大于50kg以后的阶段生长峰值母猪的生长强度显著降低。

2.3 生理阶段

不同的生理阶段其肌纤维发育也会存在明显差异。出生前，肌纤维数量和大小都增加，出生后则主要是肌纤维的肥大，正常情况下其数量是稳定的。朱砺等[7]研究表明长荣猪肌纤维早期生长缓慢，肌纤维面积体重在35kg与20kg差异不显著，随着猪生长速度加快，各阶段间的肌纤维面积差异显著，其生长的最高峰出现在35-50kg阶段，在50kg之后各肌纤维的生长强度逐渐减弱，到体重80kg后生长强度有所回升。

2.4 其他因素

随着集约化饲养管理的发展，畜舍得环境条件，比如温度湿度饲养密度以及空气质量也会影响动物生长的速度和健康状况，进而导致肌肉生长的微环境发生变化而影响肌纤维的发育。

3 调控肌纤维发育分子机制

肌纤维类型在动物体内转化是动态过程，受到许多信号通路、基因、转录因子的调控。由于近些年分子生物学技术快速发展，科研人员已经在基因和蛋白水平阐述与肌纤维类型转化的相关基因和相关信号通路途径，进而在分子水平上阐述调控肌纤维类型转化的机制。

3.1 Ca2+依赖信号途径

主要包括钙离子/钙调神经磷酸酶信号通路(Ca2+/calmodulin-activated phosphatase,calcineurin)和钙离子/钙调蛋白依赖的蛋白激酶信号通路(Ca2+/calmodulin-dependent protein kinases,CaMKs)两条信号途径，这两条信号途径的激活会促进慢肌纤维的形成。在钙离子/钙调神经磷酸酶信号通路中，钙离子通过与钙调蛋白(CaM)结合，激活钙调神经磷酸酶(CaN),活化的CaN会导致T细胞核因子(NFAT)的去磷酸化，进入细胞核后，与转录因子结合至特定的核苷酸序列位点，进而启动慢肌基因的表达，促进慢肌表型的出现[8]。过表达CaN基因小鼠的比目鱼肌中慢肌纤维含量明显增多，而快肌纤维的含量无显著变化。肌肉负荷过重会导致快肌向慢肌转化，而使用CaN特异性抑制剂FK506抑制CaN的活性后，肌肉负荷过重导致快肌向慢肌转化的过程被阻断了。这表明CaN信号通路在快肌向慢肌转化过程中扮演着重要的作用。在体实验结果表明，CaN-NFAT在神经活动依赖的肌纤维转化过程中起着神经活性传感器的作用[9]。

3.2 Wnt基因家族

Wnt基因家族是一类编码分泌性的信号因子。不同的Wnt配体因其活性的差异可以激活不同的信号途径，主要包括经典的Wnt/-catenin途径和非经典的Wnt途径。研究表明，在肢芽发育过程中Wnt6蛋白可以诱导骨骼肌的行成，继而促进肌纤维的发育。Anakwe等[10]研究采用体外微团培养法发现不同的Wnt基因家族成员可以在不同程度上改变肌纤维总量及其组成。Wnt基因家族成员在动物出生后的肌纤维发育过程中同样有着重要的作用，通过调控成体卫星细胞的分化程度，调控动物出生后肌纤维的生长。

3.3 MyoD基因家族

MyoD、Myf5、Myogenin和MRF是MyoD基因家族的重要组成部分，在启动和维持骨骼肌分化发育和生长中发挥着重要的作用，MyoD基因家族主要通过调控生肌前体细胞的定型、增殖、分化以及成肌细胞的增殖分化而调控肌肉的发育，最终产生成熟肌肉细胞，形成肌管并融合成肌纤维的整个过程。在肌纤维发育早期阶段MyoD和Myf5参与间充质干细胞的定型以及成肌细胞的增殖和分化的表达；Myogenin和MRF则分别出现在成肌细胞分化的早期和后期阶段以及肌细胞最终形成中起着重要的作用，调节肌细胞增殖分化过程中肌纤维的形成，是调节肌细胞分化的重要因子。小鼠Myogenin基因突变后其肌细胞分化受阻，降低其出生时肌纤维数量，而成肌细胞的数目与未突变基因小鼠一致。

4 肌纤维类型与肉品质的关系

肌纤维影响猪骨骼肌的生长发育、猪肉的生物学特性、屠宰后肌肉的代谢活动及感官品质等。肌纤维类型的不同，则所对应的肉色、pH值和系水力等肉质指标也会不同[11]。肌肉中Ⅰ型肌纤维的含量与肉品质的多汁性和风味呈正相关。Ⅱb型肌纤维所含肌红蛋白的含量低，且含有较高活性的ATPase和较高的糖原，其比例越高，肌肉颜色显得苍白，降低肉色评分，pH下降速度越快，甚至产生PSE肉。

肌肉的嫩度通过测定剪切力进行评定，肌纤维直径较细的主要是氧化型肌纤维，直径较粗的主要是酵解型肌纤维。在相同屠宰和贮藏条件下，肌肉的剪切力随着酵解型（特别是Ⅱb型肌纤维）比例增大而增加，而嫩度会下降。肌肉的系水力直接影响肌肉的颜色，而系水力与肌纤维密切相关，酵解型肌纤维与肌肉保水性能成反比。

5 小结

对单个动物而言，肌纤维的类型不稳定，早期生长是肌纤维代谢和类型转变的重要阶段。从前面论述中我们知道肌纤维的转化和分布受多因素的影响，由于肌纤维在出生后可以发生转变，使得我们可以通过营养手段调控肌纤维类型，从而提高肉品质。 □

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S828.5；S852.16

A

1006-4907（2017）02-0036-03

10.3969/j.issn.1006-4907.2017.02.017

2017-03-12

刘露露（1996～），女，汉族，湖南永州人，本科在读，专业为动物科学，1103186953@qq.com。

※通讯作者：苏丁丁，博士，173238116@qq.com。