范玲玉 包甜甜 詹慧玲 吴文珊

(福建师范大学生命科学学院 福州 350117)

1 朱顶红

朱顶红(Hippeastrumrutilum)，又名孤挺花、百支莲、喇叭花或柱顶红等，为石蒜科孤挺花属多年生具鳞茎草本植物。该植物原产秘鲁和巴西一带，现在美洲、亚洲、欧洲以及非洲均有分布[1]。朱顶红于20世纪初传入中国，约有75个品种，经过不断地杂交选育，如今已形成了含有600多个杂交品种的大花种[2]。花色有白、淡红、玫红、橙红和大红等，花瓣具有各种条纹[3]。花期为冬末至春天，有时可延至初夏。蒴果球形，秋季果熟。

朱顶红的总花梗中空，高约40 cm，宽约2 cm；顶生花2～6朵；佛焰苞状总苞片披针形，长约3.5 cm；花梗中空，纤细，长约3.5 cm；花被管绿色，圆筒状，长约2 cm；花被裂片长圆形，顶端尖，长约12 cm，宽约5 cm，洋红色，略带绿色，喉部有小鳞片；雄蕊6枚，花丝长4～5 cm，花药线状长圆形；花柱长约6～8 cm，柱头3裂，子房下位(封底1)。

2 朱顶红的开花习性对异花授粉的影响

朱顶红的花在花苞期就已经形成花柱和花丝，而柱头与花药尚未形成(封底2)。花微开时，雌雄蕊已发育完整，柱头3瓣闭合。花药为丁字形着药，因花丝未伸出花被筒，花药与花丝平行。花被绽放后，花丝伸长且花药端微微上翘，花药垂直于花丝，呈丁字形，花药长16～20 mm，浅紫色，花柱长于花丝(封底3)。花丝在花药成熟前停止伸长，而花柱在花丝停止伸长后继续伸长。花药成熟后，依次逐个开裂，内轮雄蕊的花药开裂早于外轮(封底4)。花药开裂后，花粉囊壁反卷并逐渐缩短，单枚雄蕊花粉囊壁长度每半小时约缩短0.5～1 mm，开始时缩短速度较快，后逐渐放缓，整个过程约需4～6 h，一朵花上6枚雄蕊花粉囊壁的整个缩短过程约需8～10 h，花粉囊大约从17 mm缩至5 mm。在花粉囊壁缩短过程的前期，花柱保持笔直向前伸长，三叉柱头未展开，同时，柱头在前，花药在后，从而避免了花粉落在自身雌蕊柱头上的可能性(封底5)。花粉囊壁缩短结束后，雌蕊的花柱开始上翘，约经过24 h，花柱上翘至90度夹角位置，然后柱头三叉逐渐打开，此时，柱头在上，花药在下，亦可避免自花授粉(封底6)。朱顶红的开花过程以花被闭合为终结。

花药开裂后缩短，是一个有趣的开花特征。朱顶红的花药有四个花粉囊，同侧两个花粉囊交界处的细胞保持薄壁状态，抗拉力弱，花药成熟时，由于药室内壁失水，花药首先在薄壁细胞处开裂，散出花粉。花粉囊壁由表皮和纤维层构成，纤维层细胞在花药成熟时，除外切向(表皮)壁外，其他各面的壁多产生不均匀的条纹状加厚，加厚成分一般为纤维素，成熟时略为木质化[4]。花粉囊开裂后，药室内壁失水，其细胞壁加厚所形成的拉力，使纤维层细胞易在外切向薄壁处裂开，表皮层和纤维层细胞中水分的快速蒸发，导致花粉囊壁收缩，药室翻转，使花粉充分散出。温度和湿度影响朱顶红开花过程，在高温干燥的天气里，开花历程加速，花粉囊壁缩短过程也大幅加速；在阴湿的天气，花药延迟开裂，开花历程需要较长的时间，若是雨天，即使即将开裂的花药也会终止开裂。推测花药表皮细胞可能对湿度有感知功能。

3 小结

朱顶红在开花过程中，雌、雄蕊异熟，雄蕊成熟早于雌蕊；同时，花药开裂时，花柱长于花丝，且柱头闭合；花药开裂后，花粉囊壁反卷缩短，花药散粉结束后，花柱才开始上翘，其高度超过花丝后，柱头才开始逐渐开裂，此时柱头在上，花药在下。这开花特性所造成的时间差及空间差，将传粉过程中“授”与“受”两个阶段分开，使花粉避免落到同一朵花的柱头上，能够有效避免自花传粉的发生，保证异花传粉的实现。