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玉米大斑病的研究进展

2017-01-11王慧慧张文忠芦明连培红

天津农业科学 2016年12期
关键词:分子标记

王慧慧++张文忠++芦明++连培红++申海斌

摘 要:近年来玉米大斑病连年发生,给玉米生产造成严重损失。为了给抗玉米大斑病育种提供可靠的依据,本文从玉米大斑病的发生与危害、玉米大斑病菌生理小种的分化、玉米大斑病抗性基因的研究进展和抗性材料的筛选等方面阐述了关于玉米大斑病的相关研究进展,并对存在的问题进行分析和展望。

关键词:玉米大斑病;生理小种;抗性基因;分子标记

中图分类号:S435.131 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2016.12.032

Research Progress of Northern Corn Leaf Blight

WANG Huihui, ZHANG Wenzhong, LU Ming, LIAN Peihong, SHEN Haibin

(Millet Research Institute, Shanxi Academy of Agriculture Sciences, Changzhi, Shanxi 046011, China)

Abstract:Northern corn leaf blight occurred successively in recent years, which caused serious losses to corn production. In order to give a reliable basis for resistance breeding to NCLB, this paper introduced the development and damage of NCLB, the physiological races variation of Exserohilum turcicum, the researches on resistance genes of northern corn leaf blight and the screening of resistant material.The problems were analyzed and prospects were put forward.

Key words: northern corn leaf blight; physiological races; resistance genes; molecular markers

玉米大斑病是玉米生长过程中主要病害之一,自1876年在意大利首次报道后,在美洲、欧洲、亚洲和大洋洲的冷凉地区广泛发生。大斑病的发生对玉米产量影响严重,一般减产20%左右,严重时减产可达50%[1-2]。在我国玉米大斑病主要发生在东北、华北春玉米区和西南部分春玉米区,近年来,由于新小种出现和品种等原因,玉米大斑病呈现加重的趋势[2-4],引起了广大育种工作者的高度重视。国内外的专家学者对玉米大斑病进行了多方面的研究,而且随着科学技术的发展,取得了一些新的进展。

1 玉米大斑病的发生与危害

玉米大斑病是由大斑病长蠕孢引起的病害,主要危害玉米的叶片,也可侵染叶鞘和苞叶,但不危害果穗。感病的叶片初期出现青灰色斑点,随病斑扩展变成灰褐色或褐色。玉米植株一般从基部叶片开始发病,逐步侵染中上部叶片,严重时可导致植株死亡。大斑病菌可以菌丝体或分生孢子在玉米病残体上越冬,而且田间植株叶片的病斑产生的分生孢子可以在风力作用下长距离传播。在玉米生长期,中温、高湿、寡照的气候条件有利于大斑病的发生和流行[5]。玉米大斑病的发生甚至会加重玉米根腐茎腐病的发生,对玉米产量和品质影响很大[6]。

调查表明,2002年以来,玉米大斑病的发生表现为明显加重的趋势,给玉米生产造成严重损失[7]。2004年山西省北部地区忻府、定襄、原平、五台、代县、繁峙等地发病面积为种植面积的60%以上,减产约4.95万kg[8]。2006年乌兰浩特市玉米大斑病发病面积为种植面积的80%以上[9]。2011—2012年山西省连续两年玉米大斑病大发生,2011年发病面积为75万hm2,2012年达88.53万hm2[10]。统计结果表明,2012年全国玉米大斑病发病面积达到568.1万hm2,持续近年来的发病加重趋势[11]。

2 玉米大斑病病菌的生理小种分化

玉米大斑病的寄主很广泛,玉米、高粱、苏丹草、约翰逊草、大刍草和摩擦禾,还有其他禾本科植物。玉米大斑病菌分非专化型(玉米、高粱都能致病的菌系,多核细胞菌丝体为异核体)和专化型(多核细胞菌丝体为同核体,分为玉米专化型和高粱专化型)。对于玉米专化型大斑病菌,根据对单基因Ht1、Ht2、Ht3和HtN的毒性差异分为1号小种(0小种)、2号小种(1小种)、3号小种(23小种)、4号小种(23N小种)和5号小种(2N小种)[5]。

20世纪70年代起我国开始开展对玉米大斑病菌生理分化的监测工作。最初鉴定结果表明只有0小种,后来陆续监测到1小种和23小种,以0小种为优势小种[12-14]。但是随着人们对玉米大斑病的研究及对抗玉米大斑病材料的筛选和应用,玉米大斑病小种分化和变异也在加剧,目前玉米大斑病的全部16个生理小种均有报道。2005—2006年王玉萍等[15]在对100个玉米大斑病菌菌株分析鉴定后,发现0、1、2、3、N、12、13、1N、23、2N、3N、12N、123N、123和23N共15个生理小种,优势生理小种仍是0和1小种。隗爽[16]在山西省不同地区的28个分离物中共鉴定出0、1、2、12、13、23、12N和123N 8个生理小种,其中12和12N小种分别占17.9%,其他小种所占比例均低于15%。2008—2010年张小飞等[17]对西南地区采集分离到的146个菌株鉴定,鉴定出9个生理小种,0小种为绝对优势小种。张秀霞等[18]对东北三省22个县的玉米大斑病生理小种动态变化进行研究,共鉴定出14个生理小种,0和1小种为优势小种。郭丽婕[19]对19个菌株的生理小种进行鉴定后得到9个生理小种,包括13、12、N、2、0、1N、2N、12N和13N。

3 玉米大斑病抗性基因的研究进展

玉米大斑病抗性分多基因抗性和单基因抗性。多基因控制的抗性也称为病斑数抗性,明显的作用是延迟病斑发展,减少病斑数。由单基因控制的抗性称为褪绿病斑抗性,其作用是限制病斑扩展,但不减少病斑数目[5]。

多基因抗性属于数量性状,发病后表现为萎蔫型病斑。大部分玉米品种都有这种抗性,但抗性强度存在差异。研究表明,控制多基因抗性的基因定位于多条染色体上。这种抗性的遗传效应分为加性、显性和上位效应,在杂交组合中加性效应作用较大,非加性效应作用较小,杂交种的抗性介于亲本之间,多倾向于抗性强的亲本。多基因抗性不易因新小种出现影响抗病性,能够在较长时间里保持稳定[20-22]。H.G.Welz等[23]用D32和D145构建了F3家系,研究发现,通过区间作图在LOD=2.5时,A、B、C组均有12~13个QTL,且均在3(bin3.06/07)、5(bin5.04)、8(bin8.05/06)定位了QTL。黄烈健等[24]用P138和综3构建了F2:3家系群体,分别定位了3个玉米大斑病病斑长的QTL(分别位于1、3、5号染色体)、3个病斑宽的QTL(分别位于3、5、8号染色体)和2个病斑面积的QTL(分别位于3、5号染色体)。郑祖平等[25]以Mo17和黄早四亲本构建了重组自交系,并用 103个SSR标记构建遗传连锁图谱,通过复合区间作图在2号染色体上定位了3个QTL,在8号染色体上定位了2个QTL。

目前,国内外对单基因抗性基因研究报道较多的是Ht1、Ht2、Ht3和HtN。Bentolid等[26]通过RFLP分子标记将Ht1定位于2号染色体上,标记umc1508与Ht1的遗传距离为1 cm。Ht2首次由Zaitlin等[27]定位于8号染色体上。王静晖等[28]通过分子标记bn112.30和umc93把Ht2定位于8号染色体长臂上,并且发现在3号染色体长臂上这两个标记分布区间可能有Ht2同源序列。HtN也被定位在8号染色体长臂上,分别距离umc30a和umc117这两个标记5,7 cm,与Ht2的距离大约是10 cm[29]。Van Staden等[30]利用SCAR标记首次把Ht3定位在7号染色体7.04区域,并验证了关于Ht1、Ht2和HtN的报道。程品冰[31]对与基因Ht2连锁的4对引物和与Ht3连锁的1对引物进行检测,认为它们的可靠与使用性不大,对29对SSR引物检测发现只有umc1684具有多态性,对30个RAPD引物分析得到一对与Ht3连锁的特异性引物和一对与HtN连锁的特异性引物,隗爽[16]在对22对SSR引物进行检测后未发现与Ht基因连锁的SSR标记,对300个RAPD引物分析发现5个比较稳定的引物,但只得到两个引物的序列,所以还需要更多地开展对Ht基因分子标记的研究。

4 玉米大斑病抗性材料的筛选

影响玉米大斑病流行强度的因素中,除了气候条件外,品种的抗性也是重要因素。所以利用抗病种质资源,选育和种植抗病品种是控制玉米大斑病流行的有效措施。为选育优良品种,专家学者对现有种质资源和品种对玉米大斑病的抗性进行了鉴定筛选。

桑立君等[32]对230份自交系资源进行大斑病接种鉴定,鉴定结果显示高抗系11份,占总份数的4.8%,高感系45份,占19.6%。赵辉[33]对28个辽宁省推广玉米品种采用7个生理小种进行抗性鉴定,结果显示,生理小种混合接种后高抗品种占17.86%。张小利[34]对499份玉米种质进行0、1和N小种接种鉴定,筛选出抗病材料分别为11份、15份和18份(分别占2.2%,3.01%和3.61%),在对150份材料对123N抗性鉴定中没有发现表现高抗的材料。张治家等[35]对山西省推广的部分玉米品种进行大斑病抗性鉴定,发现高抗材料3份,其中潞玉39抗性最好。

5 玉米大斑病抗性育种存在的问题及展望

尽管国内外对玉米大斑病进行了多方面的研究,但在抗病育种方面还是存在诸多问题的。第一,我国玉米大斑病生理小种分化复杂,且存在丰富的遗传多态性[19,33]。因此应继续监测玉米大斑病生理小种分化,进一步明确其分布情况,以便有针对性地选育抗病品种。第二,对玉米大斑病分子标记的研究还需要加强。鉴于生理小种的复杂性,将单基因抗性与多基因抗性有效结合,不仅可以增强品种抗病性,而且可以使其抗病性相对保持稳定[5]。利用分子标记辅助选择将大大推进玉米大斑病抗性育种的进程。第三,我们目前的抗玉米大斑病种质资源还比较少。优良的种质资源是选育抗病品种的基础,所以丰富现有种质资源是非常重要的工作,应积极创新改良玉米种质资源,同时加强引进优良种质资源。

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