白文明，周青平，张文浩

(1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093；2.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041)

青藏高原和内蒙古高原草地全球变化生态学控制实验研究比较

白文明1，周青平2，张文浩1

(1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093；2.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041)

青藏高原和内蒙古高原草地是我国最重要的两大草地生态系统.尽管二者在植被类型、物种组成、气候条件、土壤环境等方面存在差异，但都同样面临着全球气候变化的巨大威胁.针对草地生态系统如何应对全球气候变化这一重要科学问题，国内多个研究单位分别在青藏高原和内蒙古草原开展了一系列的草地原位控制实验.本文主要从模拟增温、模拟降水变化和模拟氮沉降三个方面归纳和总结了在这两类草地生态系统中开展的全球变化控制实验的结果，以期为进一步系统研究全球变化对中国草地生态系统结构和功能的影响提供参考.

高寒草地；温带草原；草地生态系统；全球气候变化

青藏高原东起横断山区，西抵喀嘛昆仑山、帕米尔高原，南至喜马拉雅山，北达阿尔金山、祁连山南麓，高原东西长2500 km，南北最宽处1200 km，总面积达200万km2，是我国高寒草地主要分布区.海拔多在3200-5200米之间.降水量由东部和东南部向西和西北逐渐减少，温度降低，高原面上的草地从东往西有高寒草甸、高寒草甸草原、高寒草原、高寒荒漠草原、高寒荒漠更替分布的规律[1].内蒙古高原位于大兴安岭以西，长城以北，马鬃山以东，南以贺兰山、阴山山脉为界，北与蒙古高原连成整体.由东北向西南延伸约3000余公里，南北最宽约540公里.平均海拔约1000-1500米.内蒙古高原地形平坦开阔，低缓的丘陵与宽浅的盆地相间分布，起伏和缓，是我国草地主要分布区.随着降水量由东向西递减，温度逐渐升高，天然草地形成了温性草甸草原、温性典型草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠带的水平分布格局[1].青藏高原草地和内蒙古高原草地构成我国草地的主体，占总面积的66%[2]，也是我国草地全球变化生态学研究开展的主要区域.这两大高原虽然分布着相似的草地类型，但是由于物种组成、气候条件、土壤环境的不同，这两大草原生态系统存在着本质的差异.前者海拔高并受西南季风控制，环境相对湿润，但生长季温度较低，低温是限制其植物生长的主要因子；后者主要受典型的温带大陆季风气候影响，环境干旱、生长季温度较高，植物的生长主要受到降水的限制[3-4]，发育在这两类高原上的草地生态系统对全球气候变化的响应有着怎样的异同?到目前还很少有研究报道.本文初步归纳、整理在这两类草地上开展的主要全球变化控制实验结果，以期探究全球变化对草地生态系统物种多样性和生产力影响的共性、差异和原因.

1 增温对青藏高原和内蒙古高原草地物种多样性和生产力的影响

青藏高原草地控制实验研究目前主要集中在高寒草甸和高寒草原.最早开展研究的是赵新全团队于1997年在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站(37°37′N、101°12′E，海拔在3200 m)建立的开顶式增温小室，小室基面积1.66 m2，顶面积0.77 m2，高度0.4 m.实验设增温和对照2个处理，4次重复，优势种是矮嵩草(Kobresia humilis)，样地总面积30 m × 30 m.1998年观测发现增温使地表温度和土壤表层温度可分别提高了1.54℃和1.0℃.植物群落中的种群物候期有的提前、有的延迟，植物生长期延长.植物群落主要种群的高度和盖度均有提高，种群结构发生一定变化，禾草地上生物量增加12.3%，莎草增加1.18%，杂草减少 21.13 %，总生物量增加3.53%[5-6].同时，他们也发现长期增温使高寒草甸植物群落高度增加18.4%，盖度降低5%，草甸群落地上生物量减少2 3.6%，地下生物量减少37.6%[7]. 2002年，贺金生团队在青海省果洛藏族自治州玛沁县大武乡格多牧委会(34°17′-34°25′N、100°26′-100° 43′E，海拔在4100 m)样地内设置圆台形开顶式生长室.按直径从小到大依次设置5个开顶式生长室模拟不同增温梯度，其底部直径依次为0.85、1.15、1.45、1.75、2.05m，顶部直径依次为 0.40、0.70、1.00、1.30、1.60m，圆台高度0.40 m.每处理4次重复，以OTC附近的露天草地作对照.2006年观测，增温使土壤温度依次比对照升高了1.74℃、1.06℃、0.80℃、0.60℃和0.30℃.增温对高寒草甸矮嵩草等植物的影响总体上表现为正效应[8].薛娴团队2010年在中国科学院冻土工程国家重点实验室青藏高原研究基地(34°49′34″-34°49′37″N、92°55′57″-92°56′06″E，海拔在4620-4640 m)设立增温实验.实验采用随机区组设计，设置对照、增温、刈割(留茬高度约1cm)、增温和刈割交互作用4种处理.每种处理5个重复，共20个样地，每个样地面积2×2 m，相邻样地间隔4-5 m.增温采用红外线辐射器，灯体为165 cm长、15 cm宽的三棱形，灯管为150 cm长、8 mm直径的圆柱体，将其架设在样地正上方距地面1.5 m高度处，2010年7月开始全年不间断增温.地面温度约增加3℃.2012年和2013年测定，增温增加高寒草甸植物群落地上和地下生物量，短期增温有利于草甸区禾本科植物的生长[9-10].同样在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站，汪诗平团队利用红外模拟增温实验也发现，增温增加了禾草和豆科植物在群落中的比例，但是降低了其它阔叶草本植物在群落中的比例.物种丰富度也有下降的趋势，消失的物种均为群落中的偶见种[11].王根绪团队在位于青藏高原腹地长江源多年冻土和高寒草甸较典型的风火山实验站的高寒草甸(34°43′35″N、92°53′45″E，海拔4754 m)和沼泽草甸(34°43′43″N、92°53′34″E，海拔4763 m)建造开顶式小温室.温室用6 mm厚的有机玻璃纤维建造，加工成正六边形圆台状开顶式小室(OTC)，小室的高度分别为40cm和80cm，并保证圆台的上开口均为60 cm，圆台的斜边与地面的夹角均为60°.OTC1的高度40 cm，升温2.0℃，OTC2的高度80 cm，升温4.0℃. 2008年7月初布设模拟增温样方，于2009年8月中旬观测，发现增温处理使高寒草甸禾草和莎草盖度减少，杂草盖度增加，而使沼泽草甸中禾草和莎草盖度增加，杂草盖度减少.另外一个重要发现是大幅度增温抑制了温度对高寒草甸生物量的促进作用，而增加了沼泽草甸的促进作用[12].这就意味着在高寒草甸增温以后导致水分减少的限制作用抑制了植物生长，这样的结果和内蒙古高原是一致的.

在内蒙古高原，2005年4月初，万师强团队在内蒙古典型草原的中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研究站(42°02″N、117°06′E，海拔1324m)，利用红外辐射进行增温实验(图1)，增温是通过在样方上方悬吊红外线加热管实现，为模拟不同季节气温升高的不均匀性，通过调节红外线加热管功率来调节不同季节的增温效果，冷季(11月1日～3 月31日)增温1.5℃，暖季(4月1日～10月31日)增温0.6℃，全年全天候加热.通过2005-2010年的观测分析发现增温显著降低典型草原物种丰富度和群落盖度，增温对典型草原群落的结构和组成的影响主要是由于增温改变土壤水分导致的[13].目前牛书丽团队、张扬建团队等都在青藏高原和内蒙古高原建立了增温实验平台，但还没有研究成果报道.无论如何，温度变化已经显著影响了草地植物群落物种组成和植物多样性，从而会进一步影响到植被群落的生产力和生态系统功能.但是增温对不同的植物种类、长期和短期增温影响的差异以及增温和土壤水分和养分的交互影响，使得目前的研究结论还存在很大的不确定性，因此，今后应该开展长期的多因子交互实验.增温对草地植物群落的影响长期增温和短期增温会有所不同，因此需注意增温实验的时间效应.

图1 目前在草地上模拟增温广泛使用的装置OTC增温(a)和红外辐射增温(b)Fig.1 The commonly usedapparatus in simulation of warming in grasslands:Open-Top Chamber(OTC)(a)and infrared radiators(b).

2 降水变化对青藏高原和内蒙古高原草地物种多样性和生产力的影响

在青藏高原，沈振西等于1998年6月在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站的矮嵩草草甸样区设置了减水实验样地，实验处理一是减少降雨20%～40%，具体是在样方上设置高为1.5m，大小为1.5m×1.5m的遮雨罩，遮雨罩用铁皮焊接而成，整个框架用三角铁制作，框架四周距地表10 cm处用30 cm宽的铁皮环绕，以尽量减少风吹进样方的雨量.每隔1夜罩两夜(下午20:00盖罩，次日晨8:00打开罩，不影响植物白天的光合作用).1998年和1999年分别遮挡雨量107.9 mm和95.7mm，分别占1998年 5-9月和1999年5-9月降雨量的28%和37.5%.实验处理二是增加降雨20%和增加降雨40%，在植物生长季内，根据每天观测实际降雨量来计算样方内需添加的20%和40%的雨量，在每次降雨后，选择无雨天，用撒水器将添加量均匀喷洒在样方内.实验处理三是增雪100%，在降雪季节，根据每次的降雪量计算样方内需添加的量，在无雪日往样方内添加雪或水(如雪当天已融化)，1998年10月至1999年5月降雪量为66.3 mm，增加雪量100%，即为132.6 mm. 1998年和1999年8月下旬测定，观测分析发现短期内减少降雨20%-40%和增加雨量20%-40%处理下禾草类、杂类草和莎草类的地上生物量变化均不显著，冬春增雪100%有利于禾草类夏季的生长，冬春增雪对植物类群的影响大于夏季增雨，杂类草对水分变化的敏感性大于禾草类，莎草类最小[14].目前在青藏高原开展单纯模拟降水的实验还很少.

在内蒙古高原，万师强团队于2009年5月在中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研究站十三里滩试验基地(42°02′N，116°17′E，海拔1324m)设置了水分控制实验平台.该试验采用完全随机区组设计，设7个降水梯度处理:-60%、-40%、-20%、对照、＋20%、＋40%、＋60%，以及一个空白对照.每种处理6次重复，共计48个样地.每个样地大小为4×4 m2，每边留0.5 m缓冲区.该试验减雨处理的降雨架根据Yahdjian和Sala(2006)[15]设计改装而来(图2)，通过遮挡不同面积达到不同的减雨效果，而增雨处理则在每次降雨后通过人工进行浇水.2010年观测分析发现，温带草原生态系统的地上、地下净初级生产力以及群落总盖度均随降雨量增加而线性增加.降雨量对不同物种或功能型(禾草、杂类草)植物的地上部峰值生物量以及盖度的影响不尽相同，但降雨量变化并没有改变禾草与杂类草地上生物量或盖度的比例.群落总物种数以及杂类草、禾草的物种数均没有受降雨量变化的影响[16].此后，万师强团队又建立了降水时间和数量转移控制实验，虞强等、陈世苹等也先后在内蒙古温带草原建立了水分控制实验，但是还没有研究成果报道.

目前关于水分和养分交互的控制试验研究工作比较多.在青藏高原，赵新全团队在青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站矮生嵩草草甸，采用国际养分网络(Nutrient Network)的施肥处理设计.施肥分氮(N)、磷(P)、钾(K)3个养分添加处理，每种养分设2个水平(添加和对照).每个养分添加处理内分为4个亚区，分别为I区(养分添加处理)、II 区(养分添加并夏季增雨)、III区(养分添加并冬季增雪)和IV区(预留区，暂时没有实验处理)[17].施肥从2009年开始，每年6月施肥一次.增雪从2009年末开始，分别在12月、翌年1月和2月，每月1次.增雨从2010年开始，分别在6、7、8三个月，每月1次.实验采用完全随机区组设计，每个小区面积为6 m×6 m，每个重复之间设置2 m的缓冲带.施肥量按照国际养分网络(Nutrient Network)认可的标准进行配比[18-19].雨(雪)量约按照全年降水量的34%来实施添加.以喷壶均匀喷洒水的方式增雨.增雪时首先计算出相当于一定降水的积雪量(体积)，然后用手工方法将积雪均匀地撒在小区内，增雪后用尼龙网保护[17].基于2009-2011年该养分水分控制实验观测数据资料分析发现，养分添加中氮磷处理对主要物种作用较明显，使莎草科、禾本科、杂类草主要代表植物的返青期和枯黄期推迟.增雪处理效应明显，主要优势物种无论是何种养分添加，在增雪处理后均表现出花期物候提前的趋势[17][3-4].该实验为联网实验，关于此联网实验，白永飞等于2014年在《植物生态学报》组织了专辑，进行了详细论述[2].在内蒙古高原的典型草原，姜勇团队于2005年5月在中国科学院植物研究所多伦恢复生态学实验示范研究站设置了水氮添加实验平台，该实验共设6种施肥处理，分别为对照，施5g N m-2yr-1，10 g N m-2yr-1，15g N m-2yr-1，10 g P m-2yr-1和10 g N m-2yr-1＋10 g P m-2yr-1，每个施肥处理都进行增水与不增水的处理，共计12个实验处理，每个处理7次重复，共设84个实验小区[20-21].增水采用喷灌的方式进行，每个生长季内(6月上旬至8月下旬)每周添加水15 mm，12周共添加水180 mm，为该地区多年均降水量的1/2.氮肥和磷肥每年分2次分别于5月中旬和7月初进行添加，每次添加总量的1/2.氮肥使用的是尿素(含46%的N)，磷肥使用的是过磷酸钙(含12%的P).实验为裂区设计，小区面积为8 m × 8 m，各小区之间留有1 m的缓冲带和过道.通过2005-2009年的观测分析发现，在内蒙古半干旱典型草原水分增加物种的获得速率，氮添加增加物种的丢失速率.水和氮交互影响物种丰富度和周转率，说明氮对草地生态系统的影响很大程度上依赖于水分的有效性[22].在内蒙古草甸草原，杨殿林团队于2010 年6月在内蒙古自治区鄂温克族自治旗伊敏苏木境内贝加尔针茅草甸草原(48°27'-48°35'N，119°35'-119° 41'E，海拔高度760-770 m)设置了长期水分和氮添加试验平台.该试验采用裂区设计，主区为水分处理，副区为施氮素水平.水分设置2个处理，分别为无水分添加、模拟夏季增雨100 mm，模拟增雨的时间自6月15日始，每7天模拟增雨10 mm，共10次.氮处理设8个水平:对照，1.5 g N m-2yr-1、3.0 g N m-2yr-1、5.0 g N m-2yr-1、10.0 g N m-2yr-1、15.0 g N m-2yr-1、20.0 g N m-2yr-1、30.0 g N m-2yr-1，分2次施入，第1次6月15日，第2次7月15日，氮素为硝酸铵(NH4NO3).为能够尽可能均匀施肥，将每个小区每次所需要施加的硝酸铵溶解在8升水中，水溶后均匀喷施到小区内，对照小区同时喷洒相同量的水.小区面积8 m×8 m，6次重复.2013年观测分析发现，水分和氮素添加降低了草甸草原群落植物物种多样性，且水分和氮素有显著的互作效应.在水分添加的条件下，随着施氮水平的增加，群落植物物种多样性减小，在无水分添加的条件下，随着施氮水平的增加，群落植物物种多样性呈先增加后减小的变化趋势.不同植物种类对水分和氮素添加的响应不同，随着施氮水平的增加，羊草地上生物量显著增加，贝加尔针茅、羽茅、糙隐子草、寸草苔和冷蒿先增加后减少，星毛委陵菜、牧马豆、扁蓄豆和线叶菊地上生物量则逐渐减少[23].此外，也有研究报道增水和增温交互作用对草地生态系统的影响[24].

图2 目前在草地上模拟降水变化广泛使用的增水装置(a)和减水装置(b)Fig.2 Apparatus used in simulation of increased precipitation(a)and reduced precipitation(b)in grasslands.

3 养分添加对青藏高原和内蒙古高原草地物种多样性和生产力的影响

3.1 氮磷添加对草地植物群落多样性和生产力的影响

在青藏高原，贺金生团队于2009年5月在青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站设置了氮磷添加实验.该实验采取完全随机区组设计，共4个处理，分别为对照、氮添加、磷添加、氮磷同时添加，每个处理6个重复，共计24个样方，样方面积为3 m×3 m.N的施用量为10 g m-2yr-1，以尿素[CO (NH2)2]的形式添加，P的施用量为5 g m-2yr-1，以过磷酸钙[Ca(H2PO4)2·H2O]的形式添加.将预先称好的颗粒状肥料一次性均匀撒在样方内，为保证施肥效果，施肥时间选择在生长期中期的一个雨天或晴天的傍晚进行，雨水或次日形成的露水使得肥料迅速溶解进入土壤.养分添加日期分别为2009年7月15日、2010年7月5日、2011年7月15日和2012年6月22日.通过2009-2012连续4年的观测，发现在青藏高原高寒草甸氮、磷添加均极显著增加了禾草的地上绝对生物量及其在群落总生物量中所占的比例，同时均显著降低了杂类草在群落总生物量中的比例.此外，磷添加极显著降低了莎草地上绝对生物量及其在群落总生物量中所占的比例.氮、磷添加均显著促进了青藏高原高寒草甸的地上生物量增加，分别增加了24%和52%[25].石培礼团队于2008年5月在西藏拉萨市当雄县草原站高寒草甸(30°51'N，91°05'E，海拔4333 m)布设氮磷添加实验.该实验施氮梯度依次为对照、低氮(50 kg N hm-2a-1)、高氮(100 kg N hm-2a-1)，增设2种氮磷配施处理，分别是低氮加磷(50 kg N hm-2a-1＋50 kg P hm-2a-1)、高氮加磷(100 kg N hm-2a-1＋50 kg P hm-2a-1).氮、磷肥施加形态分别是磷酸氢二铵[(NH4)2HPO4]和尿素[CO(NH2)2].每个处理4次重复，共20个施肥小区，小区为5m×5m，相邻小区之间设置2 m缓冲带.自2008年生长季初布设施肥样地后，每年6月初一次性施加肥料.2012年和2013年观测发现，单独施氮对轻度和重度退化高寒草甸群落盖度和生物量均无显著影响，而氮磷配施显著提高群落盖度及地上、地下生物量，其中低氮加磷处理的促进效果最显著[26].

在内蒙古高原典型草原，白永飞团队于2009年在内蒙古自治区锡林郭勒盟锡林浩特市的内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站采用国际养分网络(Nutrient Network)的施肥处理设计，开展了氮(N)、磷(P)、钾(K)3个养分添加处理实验.同时开展这个联网实验研究研究站还有位于青海省海北藏族自治州门源回族自治县的青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站(海北站，101° 19′E，)37°37′N)，前面已经叙述.还有位于内蒙古自治区通辽市奈曼旗的内蒙古奈曼农田生态系统国家野外科学观测研究站(奈曼站，120°42′E，42°55′N)以及位于新疆维吾尔自治区阜康市的新疆阜康荒漠生态系统国家野外科学观测研究站(阜康站，87°93′E，44°29′N)[2].该联网实验包括3个养分(N、P、K)添加处理，每种养分设2个水平(添加和对照)，采用三因子设计，共8个处理；实验还包括1个草食动物剔除处理，2个水平(N、P、K添加和完全对照)，共2个处理，合计10个处理.N、P、K添加处理分别为10 g N m–2yr-1(施用72.9 g·m-2CaNO3)、10 g P m-2yr-1(施用44.4 g m-2Ca(H2PO4)2·H2O)和10 g K m-2(施用48.2 g m-2K2SO4)，每年的施肥时间为4月10 日(阜康站)和7月1-3日(其他站).目前有研究结果报道的有叶鑫等(2014)、杨晓霞等(2014)、赵新风等(2014)、邓建民等(2014)、毛伟等(2014)[17，25，27-29].另外，白永飞等2011年6月中旬在内蒙古锡林郭勒草原生态系统国家野外科学观测研究站的羊草样地设置N、P养分添加实验.该实验设计包括两个养分添加处理(N、P)，每个处理两个水平(对照和添加)，共计4个实验处理，即对照、N素添加、P素添加和N、P共同添加.N、P添加处理分别为10.5 g N m-2yr-1(施用30 g m-2NH4NO3)和32 g P2O5m-2yr-1(施用200 g m-2过磷酸钙)，将肥料均匀撒到各小区.通过2011和2012年连续两年的观测分析发现，在群落水平上，地上净初级生产力在不同降水年份均受N和P元素的共同限制，N、P共同添加显著提高了地上净初级生产力；物种水平上，N、P添加对羊草种群生物量和密度，以及相对生物量均没有显著影响[30].胡中民团队于2010年在中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研究站十三里滩实验基地设置氮磷添加实验.该实验共设5个处理，分别为对照、N10(10 g N m-2yr-1)、N10 ＋ P(10 g N m-2yr-1＋ 10 g P m-2yr-1)、N40(40 g N m-2yr-1)、N40＋P(40 g N m-2yr-1＋10 g P m-2yr-1).采用随机区组设计，样地面积30m ×25 m，设4个区组，每个区组内5个样方，样方面积为3 m×4 m，区组间距3 m，样方间距2 m，每处理4个重复，共计 20个样方.N添加选择尿素[CO (NH2)2]，P添加选择磷酸二氢钠[NaH2PO4]，在2011年6-7月分2次施加.2012和2013年观测分析发现，N添加能够显著促进植物生长，添加10和40 g N m-2yr-1的处理地上生物量在2012和2013年平均较对照增加61.2%和79.6%.与单独10和40 g m-2yr-1的N添加处理相比，P添加后地上生物量在2012和2013年平均提高105.1%和164.1%.并且，N、P同时添加显著提高了菊科植物的地上生物量[31].杨殿林团队于2010年在内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗境内贝加尔针茅草原(E119°42'，N48°30')设置氮磷添加实验.该实验设对照、单施钾肥(100 kg hm-2)、单施磷肥(100 kg hm-2)、单施氮肥(100 kg hm-2)、磷和钾肥混施(各100 kg hm-2)、氮和钾肥混施(各100 kg hm-2)、氮和磷肥混施(各100kg hm-2)、氮和磷和钾肥混施(各100 kg hm-2)，8个处理，6次重复，随机区组排列.小区面积8 m×8 m，2 m隔离带.养分添加实验于2010年开始进行，每年分两次进行添加，分别在牧草生长季的6月15日、7月15日进行，每次施入全年添加总量的50%.N为尿素、P为重过磷酸钙、K为硫酸钾，施肥时均匀手撒.同时喷施微肥，Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo施肥量分别为60、30、170、25、10、10、1、1 kg hm-2，对照样地和不施加微肥的样地，要喷施同样水量.微肥与K肥同时添加，N肥和P肥处理中不添加.2012年观测分析发现，养分添加显著提升草甸草原初级生产力，其中氮素添加的效果最明显，NPK复合添加，草原初级生产力与对照相比提高了1.3 倍.养分添加使草地群落结构发生改变，N素添加显著提高了贝加尔针茅和羊草为主的禾本科植物功能群在草地群落中所占的比重，而豆科植物功能群在草地群落中所占的比重则显著降低.养分添加使草原植物多样性不同程度地减少，其中以N素添加的效应较为显著[32].

3.2 单独氮梯度添加对草地植物群落多样性和生产力的影响

在青藏高原，目前还很少有氮添加梯度对高寒草地生态系统影响的研究报道.王长庭等于2008年在青海省果洛藏族自治州玛沁县(34°30′-33°34′N，100° 29′-99°54′E，平均海拔4150 m)的矮嵩草草甸进行氮添加梯度实验.该实验施肥处理有4个梯度，分别为0、12、20、32、40、g N m-2yr-1.所施肥料为尿素.每个处理设置3个重复，共15个小区.从2008年5月下旬开始第1次施肥、每年5月下旬施肥1次.施肥在多云的阴天进行，用手将尿素颗粒均匀的洒在小样区. 2008年和2009年观测分析发现随着施肥量的增加，不同功能群的盖度响应各异，其中禾本科植物的响应较大，而豆科和杂类草植物盖度明显降低，莎草科盖度变化不明显.生物量随施肥梯度呈单峰曲线变化，施肥20 g m-2或32 g m-2时生物量最高[33].同样，在青藏高原草地，有研究报道一个单独水平的氮添加也导致物种丰富度降低，群落结构发生改变，但都没有对其影响机制进行深入探讨[25，34].在内蒙古高原典型草原，白永飞团队于2000年在内蒙古草原生态系统定位研究站设置了长期氮添加梯度实验平台，该实验设置了5个氮梯度，分别为0、1.75、5.25、10.50、17.50、28.00 g N m-2yr-1，小区面积5 m×5 m，9个重复，小区间隔1 m，随机区组设计，所施氮肥为硝酸铵[35-36].在这个平台上，Bai等(2010)报道氮添加增加群落地上生物量、减少物种丰富度，这种变化可能与土壤含水量有关[35].Lan＆Bai(2012)和Lan等(2015)报道，氮添加处理10年以后物种丰富度显著降低，对于稀有种丢失主要可能因为开始的丰富度和地上竞争力低，对于普通种可能主要是因为地下竞争转换到地上竞争造成的[36].此外，氮沉降导致物种多样性丢失依赖于取样尺度，并且这种依赖主要是由整个物种丰富度降低和物种多度分布改变造成的[37].韩兴国团队于2008年在内蒙古草原生态系统定位研究站设置了长期氮添加梯度实验平台，该实验设置了9个氮添加梯度(0、1、2、3、5、10、15、20和50 g N m-2yr-1)和2个施氮频率(每年施氮2或12次).此外，设置了1个既没有水又没有氮添加的对照，这样该实验有19个处理，10个重复，小区面积8 m×8 m，小区间隔1 m，随机区组设计.所施氮肥为硝酸铵，2008年9月1日开始施肥，高氮频率为每月施1次，低氮频率为6月和11月各施1次，5-10月将硝酸铵溶于水利用喷雾器撒施，9月到次年4月将硝酸铵和沙子混合用手撒施[38].通过2008-2013年的观测分析发现，在高氮添加和低频率的氮添加下植物种类丢失更快，氮添加导致物种丢失主要是由土壤酸化和铵毒造成的[38].他们还发现氮添加通过减少物种的不同步性和种群稳定性来减少生态系统稳定性[39].张文浩团队于2003年在中国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研究站十三里滩实验基地建立长期氮添加实验平台.该实验共设置8个氮素添加水平(0、1、2、4、8、16、32和64 g N m-2yr-1)，每个处理8个重复.实验采用拉丁方设计，共有64个实验小区，每个小区面积15 m ×10 m，小区之间设4 m的缓冲带.自2003年7月开始第一次施氮，之后在每年7月的雨季施氮1次，所施氮素为尿素，用手撒施(图3).通过2007-2012年的观测分析发现，长期氮添加导致温带草原物种多样性降低[40]，并且进一步分析发现长期氮添加以后导致土壤酸化[41-42]，土壤酸化造成土壤中Mn2＋、Fe3＋等离子被活化，导致土壤Mn2＋富集[42].由于单子叶禾草和双子叶杂类草对Mn2＋的吸收机制不同[43]，导致双子叶杂类草叶片中Mn2＋大量富集，抑制了其光合作用，致使双子叶杂类草生产力降低，最终导致它们的根际微生物群落发生改变，最后在群落中消失[40，44].同时也导致温带草原植物群落地下生产力显著降低[45].这些发现为解释长期氮添加导致的温带典型草原物种丰富度降低提供了新的机制.但是，氮添加对草原生态系统结构和功能的影响在不同的时间尺度可能存在很大的不同，不同的物种对于氮的累积量和敏感程度也不同，因此，氮添加对草原生态系统的影响可能存在多个机制，今后需要更长期、细致的研究.

图3 目前在草地上广泛使用的模拟氮沉降方法用手撒施(a)和喷施(b)Fig.3 Fertilization by hand spread(a)and spring(b)are two widely used methods to simulate nitrogen deposition in grasslands.

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(责任编辑：李建忠，付强，张阳，罗敏；英文编辑：周序林，郑玉才)

Comparison of global change ecology between grasslands in Qinghai-Tibet and Inner Mongolia plateau

BAI Wen-ming1，ZHOU Qing-ping2，ZHANG Wen-hao1

(1.State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change，Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，P.R.C.；2.Institute of Qinghai-Tibetan Plateau，Southwest University for Nationalities，Chengdu 610041，P.R.C.)

Alpine grassland in Qinghai-Tibet plateau and temperate steppe in Inner Mongolia plateau grasslands are the most important grassland ecosystems in China.Despite differences in the vegetation type，species composition，climatic feature and soil environment，the two ecosystems are both threatened by the global climate change.Extensive studies on how the grasslands respond to the global climate change were conducted in the two grassland ecosystems in recent years by controlled experiments to simulate climate change.To facilitate the mechanistic understanding of how global climate change impacts the structures and functions of grasslands in China，we summarized and discussed the results from those experiments of simulated warming，precipitation change and nitrogen deposition in the two grassland ecosystems.

alpine grassland；temperate steppe；grassland ecosystem；global climate change

Q948；S812.29

A

2095-4271(2016)04-0355-09

10.11920/xnmdzk.2016.04.001

2016-06-02

白文明(1969-)，男，蒙古族，吉林镇赉人，副研究员，研究方向:草地生态学.E-mail:bwming＠ibcas.ac.cn

国家自然科学基金面上项目(31370468)