段 妍，王爱勇，李梦遥，刘修泽，柴 雨，董 婧

( 辽宁省海洋水产科学研究院,辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室,辽宁 大连 116023 )

辽宁省黄海北部沿岸夏季和秋季浮游动物群落结构

段 妍，王爱勇，李梦遥，刘修泽，柴 雨，董 婧

( 辽宁省海洋水产科学研究院,辽宁省海洋生物资源与生态学重点实验室,辽宁 大连 116023 )

2014年8月(夏季)和10月(秋季)对辽宁省黄海北部沿岸海域进行了2个航次的浮游生物调查，共检测出浮游动物35种，其中夏季30种，秋季34种。浮游动物以小型桡足类和浮游幼虫为主。洪氏纺锤水蚤、短角长腹剑水蚤、小拟哲水蚤、近缘大眼剑水蚤、强壮箭虫、异体柱囊虫和双壳类幼体为夏季优势种；洪氏纺锤水蚤、短角长腹剑水蚤、近缘大眼剑水蚤、强壮箭虫、异体柱囊虫、桡足类幼虫、沃氏纺锤水蚤为秋季优势种。夏季浮游动物生物量高于秋季，生物量则低于秋季。季节变化会影响浮游动物的丰度和生物量。辽宁省黄海北部沿岸浮游动物丰度、生物量较高，小型桡足类在黄海北部沿岸浮游动物群落结构中具有重要的作用。

黄海北部；浮游动物；优势种；生物量；丰度

辽宁省黄海北部沿岸海域从鸭绿江口至辽东半岛南端老铁山[1]，沿岸岛屿密布，河口众多，是大洋河、英那河、碧流河、庄河等多条河流的入海口，海岸线长约450 km[1]，大量淡水的注入给该海域带来丰富有机质和各种营养盐，因此水域饵料充足，适合海洋生物的繁衍栖息，是黄海鱼虾贝类繁殖育肥的重要场所[2]，同时也是海洋渔业和海水养殖业高度发展的海域[3]。

海洋浮游动物是水域生态系统中的生物组成部分[4-10]，体长数量级从微米(原生动物)到米(后生浮游动物)，在海洋食物网中可以作为消费者、生产者和捕食者，在信息传递、能量流动、物质转化等生态过程中起着至关重要的作用[1，11-16]，其动态变化对整个生态系统的结构功能、渔业资源及环境产生重要的调控作用[17-20]，且能直接反映生态系统的健康状况[21]。对不同类型水域生态环境的浮游动物群落结构及其与水质关系的研究表明，浮游动物多样性是水域生态系统服务功能的重要评价指标之一，其种类组成和现存量的变化能及时准确地反映水域生态环境质量的优劣[4，22-23]。

笔者根据2014 年8月( 夏季) 、10月( 秋季) 2个航次的调查资料，对辽宁省黄海北部沿岸海域浮游动物种类组成、丰度和生物量的季节变化，优势种的组成及物种多样性等进行了研究，并比较历史资料，分析该水域近年来浮游动物群落的变化特征，以进一步提高对黄海北部近岸海域生态系统结构与功能的认识，为维持生物多样性提供基础资料和理论依据，为研究黄海北部海域生物资源提供重要参数。

1 材料与方法

1.1 调查时间和调查区域

黄海北部沿岸调查站位见图1。2014年8月(夏季)和10月(秋季)在黄海北部水域开展2个季节近岸水域拖网调查，调查海域共设14个站位。

图1 调查站位

1.2 调查方法

浮游动物采用浅水Ⅱ型浮游生物网(中网，网口面积0.2 m2)由底至表垂直拖取，网具附流量计记录滤水量。拖网采集样品立即装入塑料样品瓶，用5%的甲醛溶液固定保存，带回实验室分析。

1.3 计数方法

采用个体计数法和湿质量法计算浮游动物的丰度和生物量[24]。在实验室内挑去杂质后，称量测定浮游动物样品湿质量，得出生物量(mg/m3)。通过镜检进行浮游动物种类的鉴定，选出大个体(如水母、虾类、箭虫等)全部鉴定出种类及数量，小个体分样计数，鉴定种类数量，并计算不同种类浮游动物的丰度(个/m3)。

1.4 数据处理

多样性指数采用香农—威纳指数(H′)公式[25]:

物种丰富度指数采用Margalef公式[26]:

物种均匀度指数采用Pielou公式[27]:

优势度计算公式[28]:

式中，N为采集样品中所有物种的总体个数；S为样品中的物种个数；Pi为第i种的个体数与样品中的总个数的比值，ni为第i种的个体数，fi为该种出现的频度，当某一物种Y≥0.02 时，可视为优势种类。

2 结果与分析

2.1 种类组成及季节变化

黄海北部海域两个季节的航次调查，共鉴定出浮游动物35种，其中桡足类16种，占总种类数的45.71%；浮游幼虫8种，占总种类数的22.86%；水母类3种，占总种类数的8.57%；原生动物6种，占总种类数的17.14%；毛颚类、被囊类各一种，分别占总种类数的2.86%。桡足类以剑水蚤目的长腹剑水蚤属(Oithona)和哲水蚤目的纺锤水蚤属(Acartia)、拟哲水蚤属(Paracalanus)为优势类群。浮游幼虫则包括桡足类幼体、棘皮动物幼体、软体动物幼体、多毛类幼体等。

夏季共鉴定出浮游动物30种，秋季34种。从种类组成上看，夏季和秋季浮游动物的主要种类均为桡足类和浮游幼虫，夏季共检出桡足类15种，占浮游动物种类的50%，浮游幼虫6种，占种类总数的20%；秋季检出桡足类16种,占浮游动物种类总数的47%，浮游幼虫8种，占种类总数的24%。

2.2 浮游动物丰度的分布

黄海北部近岸夏季浮游动物的平均丰度为7830.57个/m3，最高值出现在S14站位，丰度为17 076.92个/m3，最低值出现在S4站位，丰度为625.0个/m3。秋季浮游动物的平均丰度为8509.29个/m3，最高值出现在S8站位，丰度为19 444.44个/m3，最低值出现在S10站位，丰度为701.75个/m3(图2)，黄海北部海域调查站位的丰度变化较大。

辽宁省黄海北部沿岸夏季位于丹东近岸的浮游动物丰度较低，秋季位于长海县近岸的浮游动物丰度较低；从水平分布上看，长海县附近是夏秋季节浮游动物丰度的低值区。

图2 夏季和秋季各站位丰度

2.3 浮游动物生物量的分布

夏季浮游动物生物量的平均值为578.41 mg/m3，最高值出现在S1站位，生物量为1812.89 mg/m3，最低值出现在S9站位，生物量为16.56 mg/m3。秋季浮游动物的平均生物量为486.55 mg/m3，最高值出现在S2站位，生物量为1441.88 mg/m3，最低值出现在S10站位，生物量为40.70 mg/m3(图3)。黄海北部海域各调查站位的生物量变化较大，生物量的变化趋势与丰度的变化趋势一致，长海县附近海域浮游动物生物量在夏秋季节均偏低。

2.4 浮游动物优势种及季节变化

从丰度上看，桡足类和浮游幼虫均为夏季和秋季浮游动物的优势种类。桡足类占夏季浮游动物丰度的74.26%，浮游幼虫占总丰度的10.83%，其他类占8.34%，箭虫类占6.57%。秋季，桡足类丰度占总丰度的65.11%，浮游幼虫占24.65%，其他类占6.59%，箭虫类占3.66%(图4)。从季节分布上看，夏季桡足类丰度所占比例较高，而秋季浮游幼虫丰度比例高于夏季。

图3 夏季和秋季各站位生物量

图4 各类群组成及季节变化

黄海北部夏季浮游动物优势种为洪氏纺锤水蚤(A.hongi)、短角长腹剑水蚤(O.brevicornis)、小拟哲水蚤(P.parvus)、近缘大眼剑水蚤(Corycaeusjaponicas)、强壮箭虫(Sagittacrassa)、异体柱囊虫(Oikopleuradioica)和双壳类幼体；秋季浮游动物优势种为洪氏纺锤水蚤、短角长腹剑水蚤、近缘大眼剑水蚤、强壮箭虫、异体柱囊虫、桡足类幼虫和沃氏纺锤水蚤(A.omori)。各季节优势种、丰度及优势度见表1。

表1 春季夏季浮游动物优势种丰度及优势度

洪氏纺锤水蚤的夏季丰度为208～7627个/m3，平均丰度为2009个/m3，秋季丰度88～8704个/m3，平均丰度为1617个/m3，为夏季第一优势种。

小拟哲水蚤夏季丰度为0～6231个/m3，平均丰度为1266个/m3，秋季丰度0～648个/m3，平均丰度为162个/m3。

短角长腹剑水蚤夏季丰度为104～5833个/m3，平均丰度为1673个/m3，秋季丰度88～7778个/m3，平均丰度为2076个/m3，为秋季第一优势种。

近缘大眼剑水蚤夏季丰度为0～2353个/m3，平均丰度为582个/m3，秋季丰度0～2500个/m3，平均丰度为581个/m3。

强壮箭虫夏季丰度为0～2083个/m3，平均丰度为515个/m3，秋季丰度0～1042个/m3，平均丰度为311个/m3。

异体住囊虫夏季丰度为0～3438个/m3，平均丰度为516个/m3，秋季丰度0～1444个/m3，平均丰度为405个/m3。

双壳类幼体夏季丰度为0～2000个/m3，平均丰度为301个/m3，秋季丰度0～333个/m3，平均丰度为24个/m3。

桡足类幼虫夏季丰度为0～462个/m3，平均丰度为33个/m3，秋季丰度0～11 667个/m3，平均丰度为1903个/m3。

沃氏纺锤水蚤夏季丰度为0～462个/m3，平均丰度为33个/m3，秋季丰度0～2813个/m3，平均丰度为812个/m3。

2.5 群落生物多样性、丰富度、均匀度

黄海北部沿岸海域浮游动物的多样性指数、丰富度指数、均匀度指数见表2。秋季浮游动物多样性指数和丰富度指数均高于夏季，但物种均匀度指数夏季较高。夏季浮游动物的多样性指数为0.56～2.84，平均值2.23，秋季浮游动物的多样性指数为1.72～3.11，平均值2.45；夏季浮游动物丰富度指数在0.20～0.65，平均值0.47；秋季浮游动物丰富度指数为0.42～0.75，平均值0.60。夏季物种均匀度指数为0.65～0.98，平均值0.83，秋季物种均匀度指数为0.61～0.97，平均值0.80。

表2 黄海北部沿岸浮游动物多样性指数、丰富度指数、均匀度

3 讨 论

3.1 浮游动物生物量和丰度的变化

浮游动物作为次级生产者和营养再生者，其数量变动和种类组成会引起海洋生态结构的改变[29]，是水生浮游食物网的基础和关键环节。浮游动物通过数量变动影响上层捕食鱼类的种类组成[30]，同时，通过生物泵的作用还会引起生物化学循环的变化[11]。

黄海北部近岸区域受沿岸河流注入的影响，为低温低盐水[31]，海域夏秋季节浮游动物夏季生物量高于秋季，而丰度则低于秋季。从水平分布上看，长海县附近海域是浮游动物生物量和丰度的低值区，调查结果与王彬等[2]所得结果一致。可能是由于夏季受黄海冷水团的影响，在长海县附近形成相对低温低盐水；而秋季，虽然北黄海冷水团处于消退期，但是此时的北黄海冷水团存在两个低温中心，位于长海县附近海域[31]，水温较低会导致浮游植物数量很少，因此，饵料生物的缺乏和常年受黄海冷水团影响，可能是长海海域浮游动物数量和丰度较低的主要原因。

水温和盐度是影响不同季节浮游动物数量的重要环境因子。夏季，水温升高，进入丰水期，入海径流带来丰富的营养物质，浮游植物的大量繁殖，饵料生物的充足，促进了浮游动物数量的增加[32]。秋季，水温下降，营养物质及饵料数量减少，影响了浮游动物的生长。但是，此次调查结果显示，虽然秋季浮游动物生物量低于夏季，但是丰度却稍高于夏季。分析原因，一方面，秋季海洋生物开始繁殖，大量浮游幼体出现，桡足类幼虫数量增加较快，夏季丰度仅为327个/m3，而秋季丰度则增长为1903个/m3，在海区中成为优势种，促进浮游动物丰度的增加；另一方面，秋季黄海北部重要的水文特征之一是黄海暖流，由于高温高盐外海水的注入，黄海北部秋季浮游动物丰度出现了一定的增加[33]，引起了浮游动物生物量和丰度季节变化的差异性。

与该海域2009年的调查数据相比较[2]，浮游动物的丰度呈上升趋势，2009年夏季浮游动物平均丰度为6014.4个/m3，秋季浮游动物丰度为3509.8个/m3，浮游动物丰度的变化在不同季节呈现出不同的规律，进一步分析夏秋不同季节丰度的变化，秋季浮游动物丰度的变化较为明显，是2009年的2.42倍。黄海北部浮游动物生物量的变化规律与丰度的变化基本一致，与2009年数据相比，浮游动物生物量升高，生物量的增加以秋季最为明显，为2009年的2.17倍。目前，大多数浮游动物的研究表明，全球气候的变化对浮游动物群落具有一定的影响[34-37]，温度的升高更有利于浮游动物的生长繁殖[29]。全球变暖，会使浮游动物生活的区域向北转移[38]，同时亦引起浮游动物多样性的增加[35-36]。因此，秋季温度的变化可能是引起浮游动物数量和丰度改变的主要原因。但由于浮游动物在样品采集、试验观察、采集时间、采集方式等方面的不确定性，以及浮游动物数量变动发生的时间和空间尺度上的差异性变化，很难将浮游动物数量的改变归结为单一因素的影响，很多问题还存在争议性[39]。同时，沿岸水域的理化因子的变化受人类活动影响更大，水体营养盐含量和浮游植物数量的增加，会给浮游动物提供丰富的饵料基础。另一方面，近年来随着捕捞强度的逐年增加，黄海北部渔业资源严重衰退[41]，一些以浮游动物为食的游泳动物数量的降低减少了浮游动物被捕食的压力，这些因素均会导致浮游动物生物量和丰度的增加[29]。

3.2 种类组成和群落结构

调查结果显示，黄海北部海域浮游动物种类组成较丰富，大多属广温广盐性近岸种类，群落结构属于较典型的北方海域广温近岸低盐群落。浮游动物以小型桡足类为主，约占浮游动物总丰度的70%；其次为浮游幼体，约占总丰度的20%。桡足类是浮游动物的关键类群，个体较小的浮游动物由于数量较多，调控着海洋浮游动物的生物量和丰度，并且自身又是大部分游泳动物的饵料来源[41]，因此在海洋生态系统能量流动和物质循环中起着重要作用[42]。此次调查结果显示，大中型浮游动物主要有强壮箭虫和中华哲水蚤(Calanussinicus)，强壮箭虫属肉食性广温近岸浮游动物[43]，在夏秋季节均为海区优势种，但是夏季强壮箭虫数量明显高于秋季。中华哲水蚤虽不是海区优势种，但在秋季丰度达到247个/m3，而夏季丰度仅为4个/m3，中华哲水蚤是低温高盐类型的近海种类，难以耐受夏季高温[43]，因此，夏季丰度明显低于秋季。作为广泛分布于黄渤海近岸的种类，在此次调查中并没有成为秋季海区的优势种，分析原因，可能是由于近年来秋季海区水温升高，不利于中华哲水蚤的生存，李雨苑等[33]对秋季黄海的调查结果发现，小型桡足类数量的增加和海水温度的增加都会导致中华哲水蚤优势度的下降。

浮游幼虫是海洋动物发育的早期阶段，同时也是大中型肉食性浮游动物和游泳动物的食物基础[43]。秋季，浮游幼虫大量出现，种类和数量在浮游动物总量中的比重增加，同时，桡足类幼虫成为海区第二优势种，使得秋季浮游动物群落多样性和丰富度稍高于夏季，但是由于桡足类幼虫数量激增，同时，水母类和被囊类数量的减少，使得秋季浮游动物的丰度分布不均匀，因此，物种均匀度低于夏季。多样性指数和均匀度是研究生物群落特征的数值指标,一般种类越丰富、种间数量分布越均匀,多样性指数值就越高[44]。黄海北部海域夏秋季浮游动物群落多样性指数，丰富度指数和均匀度指数均较高，反映出该海区水质状况良好，生物群落结构成熟、稳定。

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CommunityStructureofZooplanktoninCoastalLiaoningofNorthernYellowSeainSummerandAutumn

DUAN Yan, WANG Aiyong, LI Mengyao, LIU Xiuze, CHAI Yu, DONG Jing

( Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology, Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute, Dalian 116023, China )

Community structure of zooplankton in coastal Liaoning of northern Yellow Sea was studied based on seasonal investigation data collected in August (summer) and October (autumn) of 2014. Thirty-five species of zooplankton were found, with thirty species in summer and thirty-four in autumn. The small copepod and planktonic larvae were found to be the dominant groups, including dominantAcartiahongi,Oithonabrevicornis,Paracalanusparvus,Corycaeusaffinis,Sagittacrassa,Oikopleuradioica, and Lamellibranchia larvae in the summer, and dominantA.hongi,O.brevicornis,C.affinis,S.crassa,O.dioica, nauplii, andA.omoriin the autumn. There was higher biomass in summer than that in autumn, whereas there was less abundance in summer than that in autumn, indicating that the biomass and abundance of zooplankton is varied with season. Small-sized copepods, i e, mature and stabilization of the zooplankton, were shown to play an important role in community feature in coastal waters of Northern Yellow Sea.

northern Yellow Sea; zooplankton; dominant species; biomass;abundance

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.004

S931.5

A

1003-1111(2016)03-0215-06

2015-11-09；

2016-01-20.

农业部海洋公益行业科研专项(201405010).

段妍(1984-)，女，助理研究员，博士；研究方向：资源增殖学及鱼类行为学. E-mail: chongstar@163.com. 通讯作者：董婧(1966-)，女，研究员；研究方向：水母生态学及渔业资源.E-mail：dj660228@tom.com.