赵宁宁，李 勇，马 骏，张 静，王晓晨

( 1.中国科学院海洋研究所，中国科学院海洋生物学重点实验室，海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室，山东 青岛 266071； 2. 中国科学院大学，北京 100049 )

鲇形目亲鱼和仔稚鱼营养需求特点研究进展

赵宁宁1，2，李 勇1，2，马 骏1，2，张 静1，2，王晓晨1，2

( 1.中国科学院海洋研究所，中国科学院海洋生物学重点实验室，海洋生态养殖技术国家地方联合工程实验室，山东 青岛 266071； 2. 中国科学院大学，北京 100049 )

鲇形目；亲鱼；仔稚鱼；营养需求特点；配合饲料

S917.4

1 鲇形目亲鱼和仔稚鱼蛋白质和氨基酸需求特点

1.1 亲鱼蛋白质和氨基酸需求特点

蛋白质和氨基酸是水产动物生长、繁殖和维持机体正常生命活动的必需营养素。鱼类性成熟期蛋白质代谢明显区别于生长期。研究认为，供应亲体生殖期饲料中蛋白质和氨基酸含量应比供其生长期高，性成熟期是蛋白质生物合成旺盛期，而氨基酸是机体生物合成卵黄蛋白、肽类激素、酶、性腺组织和配子的原料[1]。

美国农业部[2]调查发现，斑点叉尾亲鱼养殖者在生产中使用的饲料蛋白质含量为28%～32%，约21.8%的饲料中含蛋白质28%，59.3%的饲料中含蛋白质32%，13.3%的饲料中含蛋白质35%。Sink等[3]研究发现，蛋白质为35%的亲鱼饲料，更能提高其生产性能。刘斌[4]研究表明，其亲鱼饲料中蛋白质适宜含量为36%。从国内一些养殖生产报道中得出，斑点叉尾亲鱼饲粮中蛋白质含量多为约36%，饲喂时辅助添加冰鲜杂鱼[5-8]。蛋白质含量对丝尾鳠(M.wyckioides)雌性亲鱼生长和产卵质量的研究表明，35%和40%蛋白质组亲鱼的生长率和卵质量较高；35%蛋白质组的末体质量、特定生长率和繁殖力最高；30%蛋白质组的繁殖力最低[9]。杨家坚等[10]针对斑鳠亲鱼研制了粉状和颗粒两种饲料，饲喂发现颗粒状饲料更优，其粗蛋白质含量为40.01%。黄颡鱼亲鱼对蛋白质需求特点的研究甚少，主要是一些生产性试验报道，其饲料中蛋白质含量约为40%[11]。从以上研究可见，鲇形目亲鱼的蛋白质需求为30%～40%，以35%较为适宜。在实际生产中，饲粮还需辅助添加冰鲜杂鱼。

亲鱼饲料蛋白水平影响后代活力，可能通过游离氨基酸库的差异来表现[12]。Gunasekera等[13]用蛋白质含量分别为10%、20%和35%的等能纯化饲料饲喂尼罗罗非鱼(Oreochromisniloticus)雌亲鱼，结果显示，未受精卵(来自10%组)游离氨基酸组成中，整个游离氨基酸库明显比其他两组低，这些可能是影响受精率差异的原因。饲料中色氨酸(神经递质,5-羟色胺的前体)含量影响雌雄亲鱼的性成熟。例如，在香鱼(Plecoglossusaltivelis)饲料中添加0.1%的色氨酸能显著增加血清中睾酮的浓度，促使雄鱼精子提早生成，雌鱼提前性成熟[14]。吴遵霖等[15]报道，斑点叉尾亲鱼饲料中12种必需氨基酸理论需求量占蛋白质含量的百分比为：赖氨酸7.7%、蛋氨酸+胱氨酸 3.7%、色氨酸0.7%、苏氨酸4.0%、亮氨酸6.8%、异亮氨酸4.2%、精氨酸5.0%、缬氨酸4.3%、组氨酸2.0%、苯丙氨酸+酪氨酸6.5%。

1.2 仔稚鱼蛋白质和氨基酸需求特点

1.2.1 仔稚鱼蛋白质需求特点

由于仔稚鱼体组织增长(蛋白质沉积)快，蛋白质被作为早期稚鱼能量的主要来源，因此仔稚鱼对蛋白质的需求水平也比较高[16]。一般认为淡水稚鱼饵料中所需蛋白质量为50%～70%[17]。邹祺等[18]配制蛋白质含量分别为45%、40%和35%的饲料，投喂均质量为0.4 g的黄颡鱼仔稚鱼,试验结果表明，蛋白质水平差异对相对质量增加率影响显著(P<0.05)，45%蛋白质组相对质量增加率最高。余连渭[19]采用8种蛋白质含量(20%～55%)的等能饲料，饲喂均体质量2 g的黄颡鱼稚鱼，以质量增加率为指标，通过折线模型，确定其适宜蛋白质含量为37.49%。有学者提出，斑点叉尾仔稚鱼蛋白质需求量更细的划分：0.02～0.25 g体质量蛋白质需求量为52%；0.25～1.5 g时需求量为48%；1.5～5.0 g时需求量为44%；5.0～20 g时需求量为40%[4]。也有文献报道，斑点叉尾稚鱼饲料粗蛋白质适宜含量约为35.87%～39.85%[20]。

1.2.2 仔稚鱼氨基酸需求特点

动物对蛋白质需求的本质是对氨基酸的需求[28]。饲料中必需氨基酸的含量影响鱼类的生长。其中，蛋氨酸作为真核生物蛋白质代谢的起始氨基酸[29]，在蛋白质合成及代谢过程中发挥重要作用。赖氨酸和精氨酸是鱼体蛋白质中含量较高氨基酸[30]，而在常用植物性蛋白原料中，则是最易缺乏的必需氨基酸[31]。饲粮中精氨酸和赖氨酸含量不足或过高会导致氨基酸不平衡，影响鱼类对饲料蛋白源的利用，不利于鱼类的生长[32]。研究表明，瓦氏黄颡鱼(P.vachelli)稚鱼特定生长率最高时，蛋氨酸需求量为饲料的 1.36%(蛋白质的3.25%)，半胱氨酸需求量为 0.77%(蛋白质的1.84%)[33]。精氨酸需求量为蛋白质的5.17%，精氨酸和赖氨酸对瓦氏黄颡鱼生长存在交互作用，精氨酸/赖氨酸最适比值为6.81/5.84(以饲料蛋白质为基础)，苏氨酸适宜需求量为蛋白质的3.25%[34]。豆粕型饲料中添加0.2%～0.4%蛋氨酸,适宜于瓦氏黄颡鱼的生长[35]。

2 鲇形目亲鱼和仔稚鱼脂肪和脂肪酸需求特点

2.1 亲鱼脂肪和脂肪酸需求特点

脂类是雌性生殖细胞发育过程中必需储存的重要能源和结构物质，其中必需脂肪酸是磷脂和固醇类(生物膜主要结构成分)生物合成中的重要结构组分或转运因子，饲料中必需脂肪酸的含量是显著影响亲鱼产卵质量的主要营养因子之一[37-38]。

目前国内外在亲鱼脂类营养方面的研究大多是饲料n-3 多不饱和脂肪酸或多不饱和脂肪酸含量对生殖的影响方面的报道。例如，当饲料中的n-3 高度不饱和脂肪酸含量由1.12%增至3.70%时，花尾胡椒鲷(Plectorhynchuscinctus)每千克雌鱼的平均产卵量由168.02 g增至302.54 g[37]。Vassallo等[38]研究了饲料中n-3 高度不饱和脂肪酸缺乏对虹鳟(Oncorhynchusmykiss)卵子和精子的影响，结果发现以缺乏 n-3 高度不饱和脂肪酸饲料投喂雄鱼，其精子受精卵的质量较差。研究表明，在雌性瓦氏黄颡鱼亲鱼培育阶段，投喂n-3系列脂肪酸含量较高的饲料，可以提高亲鱼卵粒质量和鱼苗成活率[39]。在其生殖季节，投喂C20:4n-3、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量高的饵料可促进雌鱼卵巢发育[40]。

2.2 仔稚鱼脂肪和脂肪酸需求特点

n-3高度不饱和脂肪酸是仔稚鱼的必需脂肪酸，其中二十二碳六烯酸有利于其脑神经和视神经发育。黄颡鱼仔鱼在饥饿期间，脂肪酸按n-9>n-6>n-3顺序被先后利用，花生四烯酸和二十二碳六烯酸优先于二十碳五烯酸被保存下来，进一步说明二十二碳六烯酸的重要性，另外花生四烯酸也被有选择的保存下来，说明n-6系列的高不饱和脂肪酸也是黄颡鱼仔稚鱼重要的必需脂肪酸[45]。磷脂是黄颡鱼仔稚鱼阶段代谢的重要能源，也是正常生长和发育所必需的重要营养素，故需求量较大。研究表明，14日龄和21日龄黄颡鱼仔稚鱼的体长、体质量、质量日增加、体质量相对增长率，随饲料中磷脂添加量的增加而提升，饲料中最适磷脂添加量为 6%[46]。 给斑点叉尾鱼苗投喂含7.6%鱼粉的饵料时，添加3%鲱鱼油(提供1.0%的n-3类脂肪酸)，能加快鱼的生长速度；添加1.5%鲱鱼油(提供0.5%的n-3类脂肪酸)，可以满足其对必需脂肪酸的需要；不添加鱼油，则不能满足其对n-3必需脂肪酸的需要。因此，必须在其实际生产饵料中添加含至少0.5% n-3脂肪酸的油脂，以保证斑点叉尾鱼苗必需脂肪酸需要[47]。可见，n-3高度不饱和脂肪酸对鲇形目仔稚鱼是重要而必需的，但具体需求量或添加量研究报道甚少。

3 鲇形目亲鱼和仔稚鱼维生素和矿物质的需求特点

3.1 亲鱼维生素和矿物质需求特点

维生素是维持动物正常生理机能必不可少的一类低分子的有机物质，也是维持动物生命所必需的微量营养成分，每一种维生素对鱼类生长发育及生理代谢活动都起着不可替代的特殊营养生理功能[48]。维生素对亲鱼繁殖能力的影响巨大，主要影响亲鱼的产卵量、卵的质量、受精卵的孵化和仔鱼的成活[49-50]。

目前关于鲇形目亲鱼维生素营养的研究尚未见报告，但国内外对其他亲鱼的研究表明，维生素 A 具有促进性腺发育的功效，它在亲鱼体内的主要沉积部位是肝脏[51]；维生素 E 具有调节动物机体新陈代谢和性腺中类固醇类激素生物合成的作用，与亲鱼的繁殖能力密切相关，能提高产卵力、孵化率、成活率和仔鱼质量[52]；维生素 C 能够保证卵膜结构的完整性，保护卵和精子DNA不被氧化破坏[52]，提高配子的抗坏血酸盐水平，提高亲鱼的产卵量和卵的质量。Amina等[53]在斑点叉尾亲鱼饲料中添加不同维生素C含量，分别为 100、500 mg/kg和1000 mg/kg，由于维生素C(维生素C来源于L-抗坏血酸-2-磷酸酯，APP)和维生素E有互作作用，故维生素E添加65 mg/kg。结果显示，APP100/E 65组亲鱼的产卵量(39.5±1.8)显著小于 APP500/E 65组和APP1000/E 65组(P<0.002)；亲鱼产出的鱼苗培育一个月的质量增加量，APP500/E 65组(1.84 g)和APP1000/E 65组(1.96 g)显著高于(P=0.014)APP100/E 65组，APP500/ E 65组和APP1000/ E 65组之间无显著差异，考虑养殖成本，建议在斑点叉尾亲鱼饲料中添加500 mg/kg的维生素C。维生素 K 可激活幼鱼骨细胞，缺乏时容易引起幼鱼骨骼畸形[54]；生产中，斑鳠亲鱼饲料中需要添加少量维生素E、维生素C、卵磷脂、甜菜碱和鱼肝油等5种添加剂[55]。

矿物质元素对维持水生动物生命活动、机体健康、繁殖功能等具有重要的意义。例如：磷与能量转化，细胞膜通透性，遗传密码以及生殖和生长有密切关系，当饲粮磷不足时，机体胡萝卜素转化为维生素A能力降低，而维生素A、维生素E不足则会影响亲体的繁殖性能；锌对多种激素的形成、储存、分泌都有影响，对维持生物膜的正常结构和功能具有重要作用。缺乏锌，亲体会因食欲低、采食量下降而使其生产性能降低，雄性生殖腺发育不良和精子生产停止，雌性繁殖性能降低和骨骼异常；硒有助于维生素E吸收和利用，并协同维生素E维持细胞的正常功用和细胞膜的完整，对动物的繁殖机能具有重要意义[56]。矿物质元素具有两面性，即营养作用和毒害作用，故在养殖实践中应给予合理的补充，使之既可以防止缺乏症，又能够促进鱼体的生长。

3.2 仔稚鱼维生素和矿物质需求特点

许多维生素是构成辅酶的重要成分，有的则直接参与动物体的生长和生殖活动，对仔稚鱼的生长具有重要的意义。仔稚鱼对维生素的需要特点研究极为鲜见，主要集中在幼鱼阶段，可暂作为仔稚鱼的参考。

维生素A参与构成视觉细胞内感光物质(视紫红质)，对维持视网膜的感光性有着重要作用。仔稚鱼时期主要是眼部发育[45]，故维生素A的含量影响仔稚鱼发育。饲料中添加维生素D3含量为324～3621 IU/kg时，有利于提高黄颡鱼幼鱼的整体抗氧化水平[57]。黄颡鱼幼鱼饲料中添加125 mg/kg维生素E，可适当改善摄食，增强非特异性免疫力和抗氧化能力[58]；也有研究表明，黄颡鱼幼鱼饲料中维生素E适宜含量为268 mg/kg[59]。在斑点叉尾鱼苗饲料中，添加100 IU/kg维生素E，能促进其消化器官生长发育，增强消化酶活性，提高肠道吸收能力，提高生产性能和饲料利用率，还能改善其肉质品质，提高其血清抗氧化系统的抗氧化能力及非特异性免疫力[60]。随着维生素C添加量的增加，黄颡鱼幼鱼血清总蛋白和γ-球蛋白含量增加，血清溶菌酶活力也增加。当维生素C含量为600～800 mg/kg时，鱼血清总蛋白和γ-球蛋白含量及血清溶菌酶活力达到最大值[61]。

钙、磷是鱼类营养的重要元素，对鱼类健康、生长及饲料利用率产生重要影响。李敬伟[62]研究黄颡鱼幼鱼对钙磷的需求量，以鱼粉和豆粕为蛋白源，大豆油和鱼油为脂质源，添加不同含量钙磷配制成4个磷含量水平(1.30%、1.60%、1.90%和2.20%)和2个钙含量水平(2.50%和3.00%)的8种试验饲料，投喂黄颡鱼幼鱼64 d。结果表明，饲料中适宜的磷含量为1.67%～1.78%，当饲料磷含量为1.67%时，生长率最大，为295%；当饲料磷含量为1.78%时，饵料系数最小，为1.95。

鲇形目亲鱼和仔稚鱼的维生素和矿物质需求研究几乎为空白，实际中只能参考或借鉴幼鱼阶段的研究结果，这方面研究亟待重视和加强。

4 鲇形目亲鱼和仔稚鱼配合饲料的研发进展

配制黄颡鱼稚、幼鱼饲料时，应当合理搭配鱼油、磷脂、豆油、玉米油等不同油脂原料，以满足黄颡鱼对各种脂肪酸的需求量。当饲料脂肪含量在8%时，其中用51.3%花生油、32.5%玉米油和16.2%芝麻油满足，或用43.8%鱼油、31.3%花生油、8.8%玉米油和 16.1%芝麻油满足。综合考虑饲料成本，则以前一种组配为佳[63]。

分别给黄颡鱼雌、雄亲鱼投喂添加枸杞、女贞子、淫羊霍、杜仲等中草药的饲料，结果显示，雌鱼性腺指数、受精率和出苗率显著提高，其性腺和肌肉中n-3系列不饱和脂肪酸的含量也显著提高[64]。非洲鲇(C.gariepinus)亲鱼日粮中添加150 g/kg的可乐树种子粉，能够提高其繁殖力、受精率和仔稚鱼的成活率[65]。

夏越勇等[66]利用粉状饲料(蛋白质含量超过45%)代替浮游生物饵料，室内培育黄颡鱼仔稚鱼，保证了黄颡鱼仔稚鱼成活率的稳定性，同时也降低了饵料成本。仅从借用其他品种鱼饲料角度，就足以证明黄颡鱼仔稚鱼配合饲料研究的滞后或空白。

5 结语

目前鲇形目亲鱼和仔稚鱼的营养需要研究总体较少。虽在仔稚鱼粗蛋白质、氨基酸、粗脂肪、 脂肪酸等营养素需求特点方面有一些研究，但不够系统和深入。亲鱼主要营养素研究薄弱，只在粗蛋白质和脂肪酸方面有所进展，其他主要营养素研究十分鲜见。鲇形目亲鱼和仔稚鱼配合饲料研究，主要在蛋白源、脂肪源、功能添加剂等方面有少量报道，其他方面研究几乎空白。

鲇形目鱼是我国重要的淡水经济鱼类，但其亲鱼和仔稚鱼营养素需要及配合饲料研究相对滞后，与不断增长的产业发展需求不相适应，今后应重视和加强，以为该产业健康可持续发展提供营养饲料方面的科学依据和技术储备。

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ResearchPerspectivesonCharacteristicsofNutrientRequirementinBroodstockandLarvaeinSiluriformes

ZHAO Ningning1，2，LI Yong1，2，MA Jun1，2，ZHANG Jing1，2，WANG Xiaochen1，2

( 1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, National & Local Joint Engineering Laboratory for Ecological Mariculture, Institute of Oceanology， Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China )

Siluriformes; broodstock; larva; characteristics of nutrient requirement; formulated feed

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.03.019

C

0296-06

1003-1111(2016)03-

2015-09-02；

2016-01-11.

“十二五”国家科技支撑计划项目(2011BAD13B07)；中国科学院院地合作项目(Y12530101L)；武汉百瑞生物技术有限公司科研项目(I20140114D).

赵宁宁(1990—)，女，硕士研究生；研究方向：水产动物营养与饲料科学. E-mail：958677705@qq.com. 通讯作者：李勇(1960—)，男，研究员，博士生导师；研究方向：水产动物营养与饲料科学. E-mail：liyong@qdio.ac.cn.