李景富，何艳龙，尚娜，郭盼盼，许向阳，吴明臣，汪强

（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）

番茄果实硬度与多个性状间相关分析及通径分析

李景富，何艳龙，尚娜，郭盼盼，许向阳，吴明臣，汪强

（东北农业大学园艺学院，哈尔滨 150030）

番茄果实硬度是番茄重要商品性状之一。为选育硬度较高番茄品种，文章分析硬度差异较大的两种番茄杂交后代F2，测量F2代380株番茄果实横径、纵径、果形指数、心室数、果肉厚等形态性状及可溶性固形物、果实硬度、果肉硬度、黏度、单果重等品质性状，对番茄硬度与其他品质及形态性状作相关分析及通径分析。结果表明，果肉硬度、可溶性固形物、果形指数、果肉厚、纵径与果实硬度呈正相关，心室数、黏度、横径、单果重与果实硬度呈负相关，且表型相关和遗传相关基本一致，其中果肉硬度、可溶性固形物对番茄果实硬度贡献呈极显著正效应，心室数、黏度对番茄果实贡献呈极显著负效应。

番茄；果实硬度；相关分析；通径分析

李景富,何艳龙,尚娜,等.番茄果实硬度与多个性状间相关分析及通径分析[J].东北农业大学学报,2016,47(5):1-8.

Li Jingfu,He Yanlong,Shang Na,et al.Correlation analysis and path analysis between fruit firmness and multiple traits in tomato[J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(5):1-8.(in Chinese with English abstract)

番茄是重要蔬菜作物[1]，在蔬菜供给中具有重要地位。番茄果实外观好、风味好、营养价值高，具有一定耐贮性和硬度[2]。但也具果实较软、易腐烂裂果、不耐贮藏等缺点[3]。

番茄硬度是与耐贮性密切相关重要品质性状之一[4]，硬度是番茄新品种选育重要方面，但硬度过大会降低番茄风味和口感等品质。探究果实硬度与性状间相互作用，对加快高硬度番茄育种及提高育种准确性具有重要意义。

相关分析[5-6]与通径分析[7-8]在作物遗传育种及栽培研究上应用广泛。陈玉花等对6个不同小麦品种茎秆性状与单穗重作相关与通径分析，明确茎重、壁厚为提高小麦单穗重主选因素，株高是主控因素，为高产抗倒伏小麦选育奠定基础[9]。张京社等对103个玉米杂交种主要农艺性状作相关与通径分析，结果表明，穗部性状在影响籽粒产量诸因素中占主导地位[10]。申慧芳等对与绿豆产量有关的12个农艺性状作相关与通径分析，结果表明单株荚数、抗性和生育期对绿豆产量影响较大，选育时应注意选择[11]。苏泽春等对7个草莓品种单株产量及主要经济性状作相关与通径分析，发现果实横径和硬度是影响单株产量主要因素[12]。张继宁等研究12个茄子品种11个农艺性状，并作相关与通径分析，结果表明结果数、单果重与早期产量3个性状对产量影响大，可作为茄子高产育种主要选择性状[13]。陈贤等研究番茄红熟果实耐贮性与品质，通径分析结果表明果实干物质含量是果实变质率主要因素[14]。曲瑞芳研究认为番茄果实番茄红素含量与可溶性固形物、黏度等性状呈正相关，与硬度等性状呈负相关[15]。万赛罗等作番茄果实硬度与相关性状间相关与通径分析，结果表明纤维素含量和原果胶含量对番茄果实硬度影响最大[16]。李景富等研究番茄农艺性状与产量关系，认为单株结果数与果实体积是影响产量主要因素，前期产量与开花期早晚、果实变色期长短呈明显负相关，与果实发育期呈正相关[17]，而杨永正等也对番茄主要性状与产量作相关与通径分析，认为单株产量与每穗结果数呈极显著正相关，每穗结果数、单果重、单株穗是影响产量主要因素[18]。

本文采用硬度差异较大两个番茄品种构建6个世代遗传群体，测量F2代380株番茄横径、纵径、果形指数、心室数、果肉厚等形态性状及可溶性固形物、果实硬度、果肉硬度、黏度、单果重等品质性状，对番茄果实硬度与其他品质及形态性状作相关与通径分析，了解硬度与各性状间关系，以期为番茄硬度及品质育种奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

以高硬度品种14803为母本，低硬度品种14630为父本，2014年6月在东北农业大学香坊实验实习基地杂交，得到F1种子，当年10月将种子送往海南加代得到F2代。2015年3月在东北农业大学园艺试验站播种，成苗后移栽至东北农业大学向阳实习基地塑料拱棚内，按番茄生理生长特性正常管理。2015年7～8月，采无机械损伤，无病虫害果实测定指标，每株采3个果实测量。

1.2 指标测定与方法

依照《番茄种质资源描述规范和数据标准》[19]要求，观测各性状指标：

果实横径、纵径与果肉厚：使用广路量具绝对原点数显游标卡尺测量，果肉厚度指心室外侧果肉厚度。果形指数：纵径与横径之比为果形指数。可溶性固形物：用阿贝折射仪测定。果实硬度、果肉硬度及黏度：使用Stable Micro Systems有限公司制造质构仪测定[20]。根据探头受力作Force-Time曲线评价番茄果实硬度、果肉硬度与果实黏度[21]，如图1所示。以上指标中果实横纵径、果肉厚度、果实硬度、果肉硬度及黏度测量选取果实橫径最大处，每个果实间隔120°测量1次，测量3次，取平均值。

1.3 数据处理及分析方法

根据文献[22-23]方法进行方差分析、协方差分析估算表型相关性、遗传相关性和环境相关性。根据高之仁与崔秀珍等方法进行通径分析并计算通径系数[23-24]。使用Excel 2013以及SPSS 22.0等软件处理数据[25-26]。

2 结果与分析

2.1 各性状与番茄果实硬度相关分析

由表1可知，番茄表型、遗传和环境密切相关，表型相关与环境相关高度一致，且遗传相关往往高于表型相关。虽然表型相关可分解为遗传相关与环境相关，但三者之间并非简单加减关系。

图1 Force-Time曲线Fig.1Force-Time curve

2.1.1 表型相关

由表1可知，与果实硬度表型正相关的相关系数由大到小依次为：果肉硬度（0.181）>可溶性固形物（0.132）>果形指数（纵/横）（0.096）>果肉厚（0.094）>纵径（0.0132），与果实硬度表型负相关的相关系数由大到小依次为：心室数（-0.142）>黏度（-0.123）>横径（-0.099）>单果重（-0.08），其中果实硬度与果形指数、果肉厚呈显著正相关，与可溶性固形物、果肉硬度呈极显著正相关，与纵径呈不显著正相关，与单果重呈显著负相关，与果实横径、心室数、果实黏度呈极显著负相关，说明果实硬度受果肉硬度、心室数、可溶性固形物、黏度、横径、果形指数（纵/横）、果肉厚、单果重等多种因素综合制约。因此在选育硬果番茄时应选择果形指数大、果肉厚、可溶性固形物含量高、横径小、心室数少、果实黏度低、单果重小番茄。

2.1.2 遗传相关

由表1可知，与果实硬度遗传正相关的相关系数由大到小依次为：果肉硬度（0.433）>可溶性固形物（0.354）>果形指数（0.237）>果肉厚（0.195）。与果实硬度遗传负相关的相关系数由大到小依次为：心室数（-0.296）>横径（-0.289）>单果重（-0.253）>黏度（-0.199）>纵径（-0.004）。其中果实硬度与果肉厚、果形指数、可溶性固形物、果肉硬度呈极显著正相关，与心室数、横径、单果重、黏度呈极显著负相关，与纵径呈不显著正相关。由此可知果实硬度遗传与果肉厚、果形指数、可溶性固形物、果肉硬度、心室数、横径、单果重、黏度关系密切，表明其基因型有密切联系，且遗传相关趋势与表型相关趋势基本相同，反映出遗传相关是表型相关内在本质，即基因型是表现型内在本质。

2.1.3 环境相关

由表1可知，与果实硬度环境相关显著的有单果重（0.088）、横径（0.076）、可溶性固形物（-0.095）、果肉硬度（0.096）、果实黏度（-0.080）。从遗传和环境关系看，所分析的9组性状相关中，除果肉硬度与果实硬度、黏度与果实硬度符号相同外，其余组符号均相反，即遗传效应与环境效应相反。如单果重与果实硬度关系ρg=-0.253，ρe=0.088，两者相关显著，说明单果重固然是提高果实硬度内因，但提高单果重的环境因素和栽培措施对提高果实硬度也有一定效果。因此在栽培中可通过环境条件提高单果重、横径、果肉硬度，降低黏度对提高果实硬度有正效应。

2.2 各性状与番茄果实硬度通径分析

相关性分析只是简单估测两个变量间关系[27]。为进一步分析不同性状间相互影响，并揭示其对硬度构成影响，对番茄果实硬度及9个相关性状通径分析，估算每个性状对番茄果实硬度影响效应，明确各性状对番茄果实硬度贡献程度。

2.2.1 线性关系显著性测验

线性关系显著性即回归方程显著性。当各性状与果实硬度存在真实回归关系时，才能作通径分析。结果显示F=6.758>F0.01=2.433，说明果实硬度与单果重、横径、纵径、果形指数、心室数、果肉厚、可溶性固形物、果肉硬度存在极显著线性关系，可对此9个性状作通径分析。

?

2.2.2 通径分析结果

由表2可知，各性状对番茄果实硬度直接贡献为正值并依次为：纵径（0.208）>果肉硬度（0.151）>可溶性固形物（0.139）>果肉厚（0.059）。各性状对番茄果实硬度直接贡献为负值并依次为横径（-0.209）>果形指数（-0.175）>黏度（-0.091）>心室数（-0.081）>单果重（-0.001）。

结合表1可知，各性状与果实硬度相关系数和通径系数方向一致且为正值的为纵径、果肉厚、可溶性固形物、果肉硬度，方向一致且为负值的为单果重、横径、心室数、果实黏度，方向不一致的为果形指数。果形指数与果实硬度相关系数和通径系数方向不一致，是因为果形指数通过单果重、横径、纵径、心室数、果肉厚、果肉硬度、黏度产生正向间接效应，通过可溶性固形物含量产生负向间接效应，且正向效应大于负向效应，掩盖果形指数对果实硬度负效应，将其夸大为正效应。结合相关分析可知虽然果实硬度与单果重达显著相关水平，但其通径系数却很小，这是因为其对果实硬度作用实质上是通过果实横径纵径实现。同理，心室数对果实硬度影响主要是通过横径实现。因此不能只用相关性判断，还应通过通径分析研究其主要原因，以免得出错误结论。

2.2.3 通径系数显著性检测及不显著通径系数剔除

在一个多性状通径系统中，往往含有对分析性状有显著效应性状，也含有无显著效应性状，在通径分析时对通径系数假设检测，将无显著效应自变数予以剔除，所得结果既简化又准确，达到性状筛选目的。经通径分析显著性测验，仅心室数、可溶性固形物、果肉硬度、黏度四个性状通径系数极显著，即这四个性状是影响果实硬度主要性状，剔除不显著性状后结果如表3所示。

表2 各性状与番茄果实硬度通径分析Table 2Path analysis of various traits and tomato fruit firmness

续表

表3 剔除不显著通径系数后各性状番茄果实硬度通径分析Table 3Path analysis of tomato fruit hardness with no significant coefficient of path coefficient

由表3可知，对番茄果实硬度直接贡献为正值的因素依次为：果肉硬度（0.154）>可溶性固形物（0.139），对番茄果实硬度直接贡献为负值的因素依次为：心室数（-0.121）>黏度（-0.102），且相关系数与通径系数方向一致。

2.2.4 各性状对果实硬度回归分析

以单果重（x1）、横径（x2）、纵径（x3）、果形指数（x4）、心室数（x5）、果肉厚（x6）、可溶性固形物（x7）、果肉硬度（x8）、黏度（x9）为自变量，果实硬度（y）为因变量，经多元逐步回归，舍去所有回归系数不显著变量，得最佳回归方程为：

回归方程表明，当本试验中其他因素维持在平均水平时，可溶性固形物和果肉硬度增加1个标准单位，果实硬度增加53.187和0.563个标准单位，心室数和果实黏度增加1个标准单位，果实硬度降低30.532和1.115个标准单位。证明心室数、可溶性固形物、果肉硬度、黏度四个性状是影响果实硬度主要因素，与通径分析结果一致。

3 讨论与结论

生物体内存在大量基因连锁和一因多效现象，使生物性状间存在不同程度相关性。育种工作中可利用相关性，使用表型相关和遗传相关分析数据选择加快选育速度，提高选育效果。性状间遗传相关越密切间接选育效果越好[28-29]。

本试验中番茄果实硬度与果肉硬度、可溶性固形物、果形指数、果肉厚在表型相关和遗传相关均呈显著或极显著正相关，与心室数、黏度、横径、单果重均呈显著或极显著负相关，番茄硬果品种选育应利用与番茄果实硬度正相关性状并规避与番茄硬度负相关性状间接选择，如可提高番茄果实果肉硬度、可溶性固形物、果形指数、果肉厚，降低番茄果实心室数、黏度、横径、单果重等，提高选育准确性和选育效率。

穆欣研究表明，番茄果实硬度与果形指数、果肉硬度呈显著正相关，与单果重、心室数呈显著负相关[30]。罗静等研究表明番茄果实硬度与果肉硬度、单果重、心室数、纵径、横径呈正相关，与果形指数、果肉厚、果形指数呈负相关[31]。本试验与穆欣在果肉硬度、果形指数、心室数单果重与果实硬度关系方面研究结果相同[30]，在果肉硬度与果实硬度关系方面与罗静和龙安四等研究结果相同[31-32]，在果肉厚度、可溶性固形物含量与果实硬度方面与罗静结果不同，果形指数与果实硬度关系方面与于分弟研究相同[33]。在黏度与硬度关系方面与关法春等结果不同[34]。在可溶性固形物方面结果与前人结果不同。同一物种不同品种或品系在不同地区生长，可能会因生长环境、栽培方式等原因造成果实内含物质含量及成分不同。即使同一番茄品种不同地区种植，其番茄红素、总酸、果胶、可溶性固形物、耐压力等综合性状均存在差异[35]，同时果实采收后生理因素[36]、储藏放置等也导致番茄果实内含物质改变，与果实硬度密切相关。除此之外，性状指标测定方法不同，均可能导致试验结论不同。本试验中可溶性固形物与果实硬度以及果实黏度与果实硬度关系，可能是由于番茄品种、地理环境、采收时间、采后生理因素及试验方法不同而与前人研究结果不同。

通径分析中果肉硬度、可溶性固形物对番茄果实硬度贡献达极显著正效应，心室数、黏度对番茄果实达极显著负效应，这与相关分析结果相契合，说明果肉硬度、可溶性固形物、心室数、黏度四个性状是影响番茄果实硬度的主要因素。

本试验中相关指数R2<0.5说明，还有影响番茄果实硬度的更重要因素，如果实纤维素含量、果胶含量、可溶性糖含量、纤维素酶含量、果胶酶含量等，需进一步研究，以提高分析精确性。关于番茄果实硬度遗传分析，数量基因座定位报道较少，也需进一步试验精确分析，确定番茄果实硬度遗传内在因素。

由相关分析与通径分析可知性状间交互关系复杂，既相辅相成，又相互制约，在番茄硬度育种中应充分考虑综合性状，提高正效应，降低负效应，改善环境，直接选择与间接选择相结合，提高高硬度番茄品种选择准确性和效率。

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Correlation analysis and path analysis between fruit firmness and multiple traits in tomato

LI Jingfu,HE Yanlong,SHANG Na,GUO Panpan,XU Xiangyang,WU Mingchen,WANG Qiang

(School of Horticulture,Northeast Agricultural University, Harbin 150030,China)

The fruit firmness is one of the important commercial traits of tomato.In order to assist the selective breeding of tomato varieties with higher fruit firmness,F2population which was developed from an intraspecific cross between two kinds of tomato with great different hardness was analyzed. The transverse diameter,longitudinal diameter,fruit shape index,ventricular,flesh thickness and other morphological characters as well as solids,hardness,viscosity,fruit weight,flesh hardness and other quality traits of 380 tomato plants of F2generation were measured.Correlation analysis and path analysis were carried out on the fruit firmness,other quality and morphological characters.The results showed that flesh hardness,soluble solids,fruit shape index,flesh thickness,longitudinal diameter were positively correlated with the fruit firmness,and ventricular number,viscosity,diameter,fruit weight was negatively correlated with the fruit firmness.And phenotypic correlation and genetic correlation were basically consistent.In path analysis,the flesh hardness and soluble solids of fruit had a significant positive effect on fruit firmness.Ventricular number,viscosity had a significant positive effect on the fruit firmness.

tomato;fruit firmness;correlation analysis;path analysis

S641.2

A

1005-9369（2016）05-0001-08

2016-02-18

“十二五”国家科技计划项目（2012BAD02B02-7）；国家自然科学基金项目（NSFC31272171）

李景富（1943-），男，教授，博士生导师，研究方向为番茄种质资源研究与利用。E-mail:lijf_2005@126.com

时间2016-5-27 9:35:18[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20160527.0935.002.html