张珊珊 康洪梅 杨文忠

(云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院)，昆明，650201)



干旱胁迫下水杨酸浸种对云南蓝果树幼苗生理响应的影响1)

张珊珊 康洪梅 杨文忠

(云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院)，昆明，650201)

利用不同质量浓度(0、0.25、0.50、0.75、1.00 g·L-1)的水杨酸(SA)对云南蓝果树种子进行浸种处理和利用不同质量分数(0、5%、10%、15%)的PEG-6000溶液模拟不同强度的干旱胁迫(模拟的水势分别为0、-0.1、-0.2、-0.4 MPa)，研究干旱胁迫下水杨酸浸种处理对云南蓝果树早期幼苗叶片生理指标的影响。结果表明：未经SA浸种处理时，随着PEG-6000质量分数的增加，云南蓝果树早期幼苗叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性，脯氨酸(Pro)、可溶性糖质量分数显著降低，而丙二醛(MDA)质量摩尔浓度显著升高。随着SA质量浓度的升高，SOD、POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数显著升高，而MDA质量摩尔浓度显著降低，意味着水杨酸对云南蓝果树种子的预处理一定程度上增强了其早期幼苗的抗旱性。因此，水杨酸浸种可减轻干旱胁迫对云南蓝果树早期幼苗的伤害。而且，云南蓝果树早期幼苗在水杨酸质量浓度高于0.75 g·L-1、水势低于-0.1 MPa时，防御作用较强。建议育苗前对云南蓝果树种子进行SA预处理，最适质量浓度为0.75 g·L-1。

水杨酸；聚乙二醇-6000；云南蓝果树幼苗；生理指标；抗旱性

In order to understand the effects of salicylic acid pretreatment on physiological characteristics ofNyssayunnanensisseedlings under drought stress,N.yunnanensisseeds were soaked with different concentrations of salicylic acid (SA) (0, 0.25, 0.50, 0.75, 1.00 g·L-1) and treated with different concentrations of PEG-6000 solutions (0, 5%, 10%, 15%, and the simulated water potential were 0, -0.1, -0.2, and -0.4 MPa, respectively). The activities of POD, SOD and CAT as well as the contents of proline and soluble sugar inN.yunnanensisseedlings were significantly decreased but MDA content was significantly increased with the increase of PEG-6000 concentration without SA pretreatment. However, POD, SOD and CAT activities as well as proline and soluble sugar contents inN.yunnanensisseedlings were significantly increased but MDA content was significantly decreased with SA pretreatment. Their changes were positively improved with the increase of SA concentration at all levels of drought stresses simulated. The drought resistance ofN.yunnanensisseedlings might be strengthened by seed soaking with SA. Therefore, SA could relieve the damages toN.yunnanensisseedlings, which were caused by drought stress.N.yunnanensisseedlings showed stronger defensive function when SA concentration was higher than 0.75 g·L-1and PEG-6000 concentrations was lower than 5%. In conclusion, it is suggested thatN.yunnanensisseeds should be pretreated with SA at the optimum concentration of 0.75 g·L-1.

干旱胁迫下，植物体内的抗氧化酶系统、渗透调节物质、内源激素和蛋白质合成等生理生化指标的变化与作物的抗旱性存在一定的关系[1-6]。大量研究表明，干旱导致植物细胞膜脂过氧化物丙二醛(MDA)质量摩尔浓度增多[2，7]，严重破坏膜和细胞中的许多生物功能分子，如蛋白质、核酸以及酶等[8-9]。在严重干旱胁迫下，丙二醛质量摩尔浓度越高表明物种的抗旱性越弱[10]。干旱胁迫下植物体内积累脯氨酸(Pro)和可溶性糖等渗透调节物质具有一定的普遍性，是植物对干旱胁迫的积极响应[1]。一般来说，SOD、POD、CAT活性和脯氨酸、可溶性糖质量分数与植物抗旱能力呈正相关，而MDA质量摩尔浓度与植物抗旱能力呈负相关[11]。越来越多的研究证实，水杨酸(SA)是一种具有促进种子发芽、调节植物生长发育、诱导植物抗病、抗逆境胁迫等多种生理作用的物质[12-17]。水分胁迫下，水杨酸处理能稳定细胞膜的结构与功能，调节细胞内活性氧代谢等生理活动，但水杨酸浸种预处理对干旱胁迫下生理响应的影响报道较少[18-22]。

云南蓝果树(Nyssayunnanensis)为蓝果树科蓝果树属大乔木，现存天然种群及幼苗数量都极少，天然更新困难，濒临灭绝，属于极小种群野生植物[23]。从前期研究的结果看，云南蓝果树幼苗基本上无法通过调节形态和光合能力来适应水分环境的变化，抗旱性较差。云南蓝果树在生长过程中对干旱环境有怎样的生理生态策略，目前尚未见报道。聚乙二醇(PEG)具有简单、快速、重复性好等特点，能够营造理想的干旱条件，而且在PEG渗透胁迫下，将会引起植物体内一系列的生理生化反应[5，9，24-32]，因此常被实验室用作人工模拟干旱胁迫的诱导剂。本研究利用不同质量浓度的水杨酸浸种处理和不同质量分数的PEG-6000溶液模拟不同强度的干旱胁迫，研究干旱胁迫下水杨酸浸种处理对云南蓝果树幼苗生理响应的影响，旨在揭示云南蓝果树幼苗在干旱胁迫下的生理生态特性和对干旱胁迫的生理响应机制，为云南蓝果树的科学保护与繁育提供理论依据。

1 材料与方法

供试的云南蓝果树种子采于云南省西双版纳州普文镇普文试验林场天然林。果实属核果，未成熟时为黄绿色，成熟时为紫红色。鉴于云南蓝果树种子外果皮和种仁中的抑制物可能是影响云南蓝果树种子萌发的重要因素，果实采回后，去除肉质外果皮，洗净含有坚硬内果皮的种子，用水选法除去浮在水面的瘪粒，自然阴干备用。

试验处理所用聚乙二醇(PEG-6000)为生工生物工程(上海)股份有限公司进口分装，粉末状，易溶于水，化学式为HO(CH2CH2O2)nH，其中，n代表氧乙烯基的平均数；水杨酸为天津市光复精细化工研究所分装，化学式为C7H6O3。

挑选籽粒饱满、大小一致的云南蓝果树种子，用体积分数为10%的H2O2表面消毒2 min，然后用蒸馏水冲洗5～6次，然后将表面已消毒的云南蓝果树种子分别浸泡于不同质量浓度的水杨酸处理液[0(蒸馏水)、0.25、0.50、0.75、1.00 g·L-1]中36 h。浸种后用蒸馏水冲洗3次备用。取30粒种子均匀摆放在垫有2层滤纸的玻璃培养皿内(直径为9 cm)，每一培养皿内加入不同质量分数的PEG-6000[0(蒸馏水)、5%、10%、15%]溶液10 mL，以模拟不同程度的干旱胁迫，分别对应的溶液水势为0、-0.1、-0.2、-0.4 MPa。本试验为2因子试验，包含5个水杨酸质量浓度水平和4个PEG-6000质量分数水平，每处理6个重复。此试验共用到120个培养皿。试验在人工智能气候箱(宁波海曙赛福实验仪器厂)中进行，光照16 h，黑暗8 h，温度(25±1)℃，湿度(90±0.8)%。定期加蒸馏水，以保证培养皿内湿润。试验期限为60 d，试验结束时采集样本测定相关生理指标。

过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚比色法[33]；超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性采用试剂盒(上海生工)进行测定；脯氨酸(Pro)质量分数测定采用茚三酮显色法，可溶性糖质量分数测定采用蒽酮法，丙二醛(MDA)质量摩尔浓度测定采用硫代巴比妥酸法[34]。

采用双因素方差分析方法研究水杨酸浸种处理和PEG-6000质量分数及其交互作用对云南蓝果树早期幼苗生理指标的影响。方差分析时，不满足方差齐性检验的数据(发芽速率和存活率等)通过[arcsin]或[log(x+1)]转换以满足方差分析的要求。通常采用Post-hoc Tukey方法检验变量的显著性，如果数据不满足参数检验的条件，采用Kruskall-Wallis方法检验。5%为显著水平，1%为极显著水平。所有数据分析均采用SPSS17.0软件。

2 结果与分析

PEG-6000处理、SA浸种处理及两个因素的交互作用都对云南蓝果树幼苗叶片的SOD活性产生极显著的影响(表1,P<0.01)。云南蓝果树种子在受到干旱胁迫时，随着PEG-6000质量分数的增加，没有经SA浸种处理的早期幼苗叶片SOD活性呈下降趋势，但经10% PEG-6000处理的SOD活性与经15% PEG-6000处理的之间没有显著差异(表2)；经SA浸种处理后，SA质量浓度为0.25～0.50 g·L-1时，SOD活性随着PEG-6000质量分数的增加逐渐降低；而SA质量浓度为0.75～1.00 g·L-1时，SOD活性随着PEG-6000质量浓度的增加呈先上升后降低的趋势。PEG-6000质量分数为5%～15%时，云南蓝果树幼苗叶片SOD活性随着SA质量浓度的增加而显著增加，SA质量浓度为0.75 g·L-1时，SOD活性增加幅度最显著，为81～229 U·g-1。当SA质量浓度为0.75、1.00 g·L-1时，SOD活性在不同PEG-6000质量分数下均无显著性变化。这说明SA对种子的预处理可以显著提高经干旱胁迫后的云南蓝果树幼苗叶片SOD活性。其中SA质量浓度为0.75 g·L-1时，SOD活性在不同程度干旱胁迫条件下保持稳定，不再发生显著性变化。

经不同质量分数PEG-6000处理和质量浓度SA处理对云南蓝果树早期幼苗叶片的POD和CAT活性产生极显著的影响(表1,P<0.01)，但是这两个因素的交互作用对POD和CAT活性的影响差异不显著(P>0.05)。云南蓝果树种子在受到干旱胁迫时，随着PEG-6000质量分数的增加，没有经SA浸种处理的幼苗叶片POD和CAT活性都呈下降趋势，但经10% PEG-6000处理的POD、CAT活性与经15% PEG-6000处理的之间没有显著差异；经SA处理后，当SA质量浓度为0.25 g·L-1时，POD和CAT活性随着PEG-6000质量分数的增加逐渐降低；而SA质量浓度为0.50～1.00 g·L-1时，POD和CAT活性随着PEG-6000质量分数的增加呈先上升后降低的趋势。PEG-6000质量分数为5%～15%时，云南蓝果树幼苗叶片POD和CAT活性随着SA质量浓度的增加而显著增加，SA质量浓度为0.75 g·L-1时，POD和CAT活性增加幅度最显著，范围分别为0.87～1.007 U·g-1和71.867～96.130 U·g-1。当SA质量浓度为0.75、1.00 g·L-1时，POD和CAT活性在不同PEG-6000质量分数下均无显著性变化。这说明SA对种子的浸种处理可以显著提高经干旱胁迫后的云南蓝果树幼苗叶片POD和CAT活性。同SOD活性一样，当SA质量浓度为0.75 g·L-1时，POD和CAT活性在不同水平的干旱胁迫条件下开始稳定，变化不再显著(表2)。

表1 云南蓝果树种子萌发率及幼苗叶片生理生态指标的方差分析

注：** 表示差异极显著(P<0.01)。

表2 水杨酸浸种处理对干旱胁迫下云南蓝果树生理指标的影响

注：同列不同小写字母表示不同SA质量浓度条件下，叶片的生理指标在P<0.05水平差异显著；同列不同大写字母表示不同质量分数PEG-6000处理下，叶片的生理指标在P<0.05水平差异显著。

双因素方差分析结果表明，经PEG-6000处理、SA处理及两个因素的交互作用都对云南蓝果树幼苗叶片的MDA活性产生极显著的影响(表1,P<0.01)。云南蓝果树种子在受到干旱胁迫时，随着PEG-6000质量分数的增加，没有SA浸种处理的幼苗叶片MDA质量摩尔浓度呈上升趋势(表2)，表明云南蓝果树早期幼苗受害程度随处理强度增加而增强，但经10% PEG-6000处理的MDA质量摩尔浓度与经15% PEG-6000处理的之间没有显著差异。经SA处理后，SA质量浓度为0.50～1.00 g·L-1时，MDA质量摩尔浓度随着PEG-6000质量分数的增加呈先降低后上升的趋势。PEG-6000质量分数为5%～15%时，云南蓝果树幼苗叶片MDA质量摩尔浓度随着SA质量浓度的增加而显著减少，SA质量浓度为0.75 g·L-1时，MDA质量摩尔浓度减少幅度最显著，为68.13～75.64 nmol·g-1。当SA质量浓度为0.75、1.00 g·L-1时，MDA质量摩尔浓度在不同质量分数PEG-6000下均无显著性变化。这说明SA对种子的预处理可以显著减少经干旱胁迫后的云南蓝果树幼苗叶片MDA质量摩尔浓度。同抗氧化酶SOD、POD、CAT活性相反，MDA质量摩尔浓度在SA质量浓度为0.75 g·L-1时降低到一定的数值，并在不同质量分数的PEG-6000下保持稳定，不再发生显著变化(表2)。

不同质量分数PEG-6000和不同质量浓度SA处理对云南蓝果树幼苗叶片的Pro、可溶性糖质量分数分别产生极显著的影响(表1,P<0.01)，但是这两个因素的交互作用对Pro质量分数的差异不显著(P>0.05)，仅对可溶性糖质量分数产生显著影响(P<0.01)。云南蓝果树种子在受到干旱胁迫时，随着PEG-6000质量分数的增加，没有经SA浸种处理的幼苗叶片Pro、可溶性糖质量分数都呈下降趋势，但经10% PEG-6000处理的Pro、可溶性糖质量分数与经15% PEG-6000处理的之间没有显著差异。经SA浸种处理后，当SA质量浓度为0.25 g·L-1时，Pro、可溶性糖质量分数都随着PEG-6000质量分数的增加逐渐降低；而当SA质量浓度为0.50～1.00 g·L-1时，Pro、可溶性糖质量分数都随着PEG-6000质量分数的增加呈先上升后降低的趋势。PEG-6000质量分数为5%～15%时，云南蓝果树幼苗叶片Pro、可溶性糖质量分数随着SA质量浓度的增加而显著增加，当SA质量浓度为0.75 g·L-1时，Pro、可溶性糖质量分数增加幅度最显著，分别为20.84～24.92 μg·g-1和1.47～1.86 mg·g-1。当SA质量浓度分别为0.75和1.00 g·L-1时，Pro、可溶性糖质量分数在不同PEG-6000质量分数下均无显著性变化。这说明SA对种子的预处理可以显著提高经干旱胁迫后的云南蓝果树幼苗叶片Pro、可溶性糖质量分数。同抗氧化酶SOD、POD和CAT活性一样，当SA质量浓度为0.75 g·L-1和PEG-6000质量分数为5%～15%时，Pro、可溶性糖质量分数分别增加至一个接近稳定的数值，不再随着SA质量浓度的增加而显著变化(表2)。

3 结论与讨论

干旱胁迫是影响植物生长发育的重要非生物胁迫因子，它不仅影响植物各阶段的生长及发育，也影响植物各种生理代谢过程，而各种生理代谢过程的响应也反映了该植物抵抗干旱的能力[1，35]。聚乙二醇-6000(PEG-6000)模拟的干旱胁迫可以显著影响植物体内SOD活性、MDA质量摩尔浓度和Pro质量分数等生理指标[7]。本试验结果表明，云南蓝果树早期幼苗的生理指标对不同程度的干旱胁迫作出了不同的响应，例如，随着PEG-6000质量分数的增加，SOD、POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数显著降低，而MDA质量摩尔浓度显著升高。SOD能保护植物免受活性氧伤害；POD和CAT可分解一些干旱胁迫条件下所产生的过氧化物，是植物体内的保护性酶，且与植物体内的多种生理代谢相关。干旱胁迫下抗氧化酶活性高低在一定程度上反映了植物抵抗干旱的能力[1]。干旱胁迫下，植物通常靠增强POD和CAT活性来分解或清除体内的超氧阴离子自由基及H2O2，从而起到保护生物体的作用。SOD、POD和CAT活性与植物抗逆性密切相关，一般认为抗旱性强的植物的这三种酶活性也较高[34-35]。赵黎芳等[36]对扶芳藤的研究表明，SOD活性高的植株抗旱性强。而云南蓝果树幼苗面对不同程度的干旱胁迫时，其体内的SOD、POD和CAT活性却显著降低，因此，云南蓝果树幼苗的抗旱性较弱。作为植物细胞膜不饱和脂肪酸过氧化作用的最终产物，MDA质量摩尔浓度的高低可作为判断植物细胞膜质所受损伤程度的参数之一[37]。研究表明，干旱条件下，植物叶片MDA质量摩尔浓度与质膜透性变化呈正相关，可作为鉴定品种抗旱性较为可靠的生理生化指标[10]。本研究中，随PEG-6000模拟干旱胁迫程度的增强，MDA质量摩尔浓度呈逐渐增加趋势，但当PEG-6000质量分数为10%～15%时MDA质量摩尔浓度差异均不显著，这表明云南蓝果树幼苗不具备抵御干旱逆境的能力。另外，植物在逆境下通常会积累大量的脯氨酸和可溶性糖等物质，其积累有助于细胞在干旱条件下积累溶质、降低渗透势、维持膨压，使细胞的各种生理生化过程得以正常的进行[38]，从而提高自身的抗逆性[39]。本研究中，在干旱胁迫条件下，脯氨酸和可溶性糖质量分数大幅度降低，这说明在干旱胁迫情况下，云南蓝果树幼苗已经无法保持正常状态。随着胁迫程度的加剧，脯氨酸和可溶性糖质量分数急剧减少，是其对干旱环境不适应的表现，这与石喜等[40]对玉米的研究结果相反。二者质量分数的减少也许是MDA质量摩尔浓度上升的原因之一。根据云南蓝果树幼苗生理指标的变化，可以推测其在干旱胁迫条件下并不能启动抗氧化系统和渗透调节机制，尤其是后者去主动抵御不良环境，抗旱性较差，这为解释云南蓝果树天然更新过程中幼苗难以存活的现象奠定了生理基础。

水杨酸(SA)能通过影响水分胁迫下植物膜脂过氧化指标、抗氧化酶活性、对植物蛋白质合成及光合作用等而增强植物的抗旱能力[12-20]。SA浸种处理可减轻干旱胁迫对植株幼苗的伤害，可以提升SOD、POD活性[18-20]。在水杨酸诱导芝麻的试验中，干旱组幼苗的CAT、SOD、POD活性均高于未经过干旱胁迫的植株。这都与本试验得到的结果类似[41]。本研究中，水分充足时，随着SA质量浓度的升高，云南蓝果树早期幼苗内SOD、POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数和MDA质量摩尔浓度变化趋势一致，都没有发生显著变化。而在PEG-6000模拟的不同程度干旱胁迫条件下，随着SA质量浓度的升高，测量的生理指标响应不同，例如，SOD、POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数显著升高，而MDA质量摩尔浓度显著降低，意味着水杨酸对云南蓝果树种子的预处理在一定程度上增强了其幼苗的抗旱性。然而，低浓度的水杨酸浸种处理(0.25～0.50 g·L-1)没有显著影响不同程度干旱胁迫条件下幼苗生理指标的变化趋势，例如，SOD、POD、CAT活性，Pro、可溶性糖质量分数在水杨酸质量浓度为0.25～0.50 g·L-1时，分别随着PEG-6000质量分数的增加而显著降低。在水杨酸质量浓度为0.75～1.00 g·L-1时，以上5个生理指标分别随着PEG-6000质量分数的增加而先升高后降低，MDA质量摩尔浓度却随之而先降低后升高，发生变化的PEG-6000质量分数拐点都在5%，说明高质量浓度的SA浸种处理可以增强其幼苗在PEG-6000质量分数为5%的抗旱性。重度胁迫时，SA处理对提升幼苗抗旱性不显著。正如赵黎芳等[36]对扶芳藤拉丁名的研究表明，SOD和POD的防御作用是有局限性的，可能存在一个阈值，在阈值范围内能有效地发挥作用。由此也可推测，云南蓝果树幼苗在水杨酸质量浓度为0.75 g·L-1以上、PEG-6000质量分数为5%以下时，防御作用较强。

较弱的抗氧化活性和渗透调节能力，使云南蓝果树早期幼苗对干旱环境具有非常差的耐受性，但是外源水杨酸的浸种处理可以在一定程度上缓解干旱胁迫对幼苗所造成的伤害，增强其抗旱能力。这说明自然生境中云南蓝果树幼苗数量少，天然更新困难很大一部分原因可以归结于当地生境的干旱，尤其是气候变化导致了降水量下降和温度升高等极端天气的发生。同时，云南蓝果树原生境及其周边区域的天然林不断被橡胶、咖啡、茶叶等经济林所取代，云南蓝果树适生地的小气候被改变，加剧了云南蓝果树生境的干旱。基于本研究云南蓝果树抗旱性不强的结果，建议将云南蓝果树种植在水源充足的生境，以便为云南蓝果树生长提供足够的水分；基于水杨酸SA可以增强云南蓝果树抗旱性的研究结果，则建议育苗前对云南蓝果树种子进行SA预处理，最适质量浓度为0.75 g·L-1。本研究为水杨酸在云南蓝果树保育中的应用提供了科学依据。

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Effects of Seed Soaking with Salicylic Acid on Physiological Responses ofNyssayunnanensisSeedlings Under Drought Stress//

Zhang Shangshan, Kang Hongmei, Yang Wenzhong

(Key Laboratory of Rare and Endangered Forest Plant of State Forestry Administration, Yunnan Academy of Forestry, Kunming 650201, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(9)：34-39.

Salicylic acid; PEG-6000;Nyssayunnanensisseedlings; Physiological characteristics; Drought resistance

1)国家自然科学基金项目(31460119)、国家林业局珍稀濒危物种野外救护与人工繁育项目(2014YB1004、2015YB1021)、云南省应用基础研究青年项目(2013FD075)、云南省极小种群物种拯救保护项目(2015SX1001)。

张珊珊，女，1984年10月生，云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院)，助理研究员。E-mail：zhang_ss1012@163.com。

杨文忠，云南珍稀濒特森林植物保护和繁育国家林业局重点实验室(云南省林业科学院)，副研究员。E-mail：yangwz2004@126.com。

2016年2月4日。

Q945.78

责任编辑：任 俐。