白羽祥　杨焕文　徐照丽

摘要：为研究不同光响应曲线模型对不同钾肥水平下烟草光合特征的适用性，以烟草品种红花大金元为试验对象，分析烟株成熟期中部叶的光响应曲线。采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和双曲线修正模型对光响应曲线进行拟合，通过分析光合参数的拟合值、实测值的近似度，选出适宜光响应曲线的拟合模型。结果表明：随着钾肥的适量增施，光合特征参数均有所上升，烟草叶片的光合能力有明显提高，拟合效果的优劣排序为：双曲线修正模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型，且双曲线修正模型拟合出的光合特征参数最丰富。因此可知，双曲线修正模型是拟合不同钾肥水平下烟草光响应曲线的适宜模型。

关键词：烟草；钾肥；光响应曲线；拟合；钾素营养生理

中图分类号： S572.06；S572.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2016）07-0140-03

钾元素是植物生长必需的矿质元素之一，在增强光合作用、促进碳氮代谢、增强植物抗逆和抗病能力等方面具有重要的生理意义[1-3]。烟草是嗜钾作物，钾的充足吸收对于烟草生长发育及产质量形成具有重要作用[4]。充足的钾素不仅能够增强植株抵御外界不良环境的能力、增加叶片叶绿素含量、提高光合速率，而且还能调节叶片气孔的开闭[5]，从而增强植物的光合能力、提高产量。另外，缺钾可以通过影响植株光合作用，进而对植物的生长发育产生消极影响[6]。小麦在生长过程中缺钾会导致植物叶片光合功能减退、叶面积减小，从而影响植物干物质积累以及光合产物的分配等[7]。水稻缺钾会导致光合磷酸化活力、电子传递活力降低[8]，会降低植物叶片的气孔导度[9]。油菜缺钾会改变叶绿体结构、损伤光系统反应中心[10]。黄瓜缺钾会通过增加生化限制，大幅度减弱光合能力，同时降低光合产物的运输能力[11]，从而影响植物净光合速率的提高和生物量的积累。

植物光合作用光响应曲线描述了光合有效辐射（photosynthetically active radaition，PAR）与植物净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）之间的关系[12]，其对进一步了解植物生长规律、光合效率特征具有重要作用。大量研究指出，同一植物光响应曲线对不同模型的拟合结果存在差异。因此，必须有针对性地从众多模型中筛选能真实恰当地反映光响应情况的模型，才能提高对模型中各参数估计的准确性。烟草的光响应曲线可以反映其对不同光照度的吸收利用规律，在钾胁迫下进行研究，更能从生理机制上反映烟草对钾胁迫的适应及其自身的调节[13]。目前，有关钾肥与烟草光合作用关系的研究较多[14]，而有关钾素水平与烟草光响应曲线关系的研究在国内则鲜见报道。关于光响应曲线拟合的模型较多，常用的有直角双曲线模型、非直角双曲线模型、双曲线修正模型、指数模型[15]，由于这些模型各有优缺点，因此研究不同光响应曲线模型对不同钾水平下烟草的适用性显得尤为重要。

本试验以烟草品种红花大金元为研究对象，在其他条件相同的情况下，从不同供钾水平研究烟株成熟期中部叶的光合作用光响应特征，采用直角双曲线模型、非直角双曲线模型、双曲线修正模型等3种模型对光响应曲线进行拟合，比较3种模型的差异，旨在选出烟草在钾胁迫下最优的光响应曲线模型，从而为研究烟草钾素营养生理和栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验概况

大田试验于2015年4月在云南省曲靖市陆良县小百户镇进行。试验田土壤为红壤土，前茬作物为小麦，供试烟草品种为红花大金元，种植密度为13 890株/hm2。苗移栽前，按“S”形9点取样法采集试验田土样，风干后测定其理化性状为：pH值7.77，有机质含量24.77 g/kg，全氮含量177 g/kg，全磷含量0.77 g/kg，全钾含量13.95 g/kg，水解氮含量 98.66 mg/kg，有效磷含量44.69 mg/kg，速效钾含量178.07 mg/kg。

1.2 试验设计

试验以钾肥施用量为因素，共设4个处理：T1为当地常规施肥；T2为当地常规施肥+20%常规钾施用量；T3为当地常规施肥+40%常规钾施用量；T4为当地常规施肥+60%常规钾施用量。试验设3次重复，随机区组排列。株行距为 1.20 m×0.60 m，每个小区栽烟50株，小区之间设保护行。各处理氮、磷用量相同，均为45 kg/hm2（当地常规）；当地常规施钾量为180 kg/hm2，增加的施钾量采用硫酸钾于移栽前基施，基肥采用复合肥按当地常规施肥方法施用。采用优质烟栽培技术措施，漂浮育苗，地膜覆盖栽培。施肥方法采用60%作基肥，40%作追肥。烟草试验T1、T2、T3、T4处理钾施用量分别为180、210、240、270 kg/hm2。

1.3 测定项目与方法

于移栽后3个月，在晴朗天气的9：00—12：00，每个小区选取3株生长一致的烟草，用软毛刷刷去中部叶表面的灰尘，然后用LI-6400型便携式光合作用测定仪（Li-COR Inc，美国）并结合Li-6400-02B蓝红光源探头，分别在光合有效辐射（PAR）为1 500、1 200、900、600、300、150、50、0 μmol/（m2·s），以及CO2注入系统设定值为400 μmol/mol的条件下测定烟草中部叶的光合特征参数。

1.4 光合作用光响应曲线模型

1.4.1 直角双曲线模型 直角双曲线模型[16]的表达式为：

Pn=αIPnmaxαI+Pnmax-Rd。

式中：Pn为净光合速率，μmol/（m2·s）；α为表观量子效率；I为光量子通量密度，μmol/（m2·s）；Pnmax为最大净光合速率，μmol/（m2·s）；Rd为暗呼吸速率，μmol/（m2·s）。参数初始值及限制设定范围为：α=0.05，Pnmax=30 μmol/（m2·s），Rd=2 μmol/（m2·s）；α≤1，Pnmax≤50 μmol/（m2·s）。

1.4.2 非直角双曲线模型 非直角双曲线模型[17]的表达式为：

Pn=αI+Pnmax-（αI+Pnmax）2-4θmaxαIPnmax2θmax-Rd。

式中：θmax为非直角双曲线的凸度（0<θmax

1.4.3 双曲线修正模型 双曲线修正模型[18]的表达式为：

Pn=α1-βI1+γI I-Rd。

式中：β、γ为系数。参数初始值及限制设定范围为：α=0.01，β=0.000 1，γ=0.001，Rd=0.3 μmol/（m2·s）；α≤1，β≤1，γ≤1，Rd≤1.5 μmol/（m2·s）。

1.5 数据处理

试验数据用Excel 2013进行初步处理，并用SPSS 22.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同钾肥水平对烟草产量及成熟期中部叶生育指标的影响

由表1可见，增施钾肥显著提高了烟草产量，并且随着施肥量的增加呈先增加后降低的趋势，其中T3处理产量最高；同时可以看出，增施钾肥也提高了SPAD值、净光合速率，并且随着施钾量的增加而增加。这些结果说明，适量增施钾肥可以提高烟草叶片的叶绿素含量，提高烟草的光合速率，进而促进叶片光合产物的产生与积累，促进了产量的提高。

2.2 直角双曲线模型对光响应曲线拟合

由图1可知，各处理的净光合速率随着光合有效辐射（PAR）的增强而增大，且随着施钾量的增加，各处理的净光合速率也增大，在较高钾肥水平下，烟草叶片更能充分利用光能进行光合作用。由直角双曲线模型拟合出的4个处理的光响应曲线均是随着光合有效辐射（PAR）的增强而逐渐上升，其中T3、T4处理拟合值与测量值较为相似，但是T1、T2处理的拟合值与测量值差异较大，尤其是在800～1 500 μmol/（m2·s） 之间，实测值有所下降，但是拟合值却一直处于上升趋势。结果表明，该模型无法拟合出叶片达到光饱和点后光合速率下降的趋势。

2.3 非直角双曲线模型对光响应曲线拟合

利用非直角双曲线模型能很好地拟合出T3、T4处理的光响应曲线，其拟合值与测量值差别不大，而在模拟T1、T2处理时，拟合值与测量值差别较大，尤其是当光合有效辐射大于 1 200 μmol/（m2·s） 时，拟合值明显大于测量值（图2）。由此可见，非直角双曲线模型也无法拟合出叶片达到光饱和点后光合速率下降的趋势。

2.4 双曲线修正模型对光响应曲线拟合

由图3可见，双曲线修正模型对4个处理的拟合效果均与测量值相似。其中，由于T3、T4处理钾肥充足，光合作用较强，在设定测量的光合有效辐射内还未达到光饱和点，拟合出

的光响应曲线一直处于上升趋势，符合实际情况；而T1、T2处理在设定的光合有效辐射内已达到光饱和点，所以拟合出的光响应曲线呈现先上升后下降的趋势。结果表明，双曲线修正模型能克服直角双曲线模型、非直角双曲线模型不能拟合出光饱和点的不足。

2.5 3种光响应曲线模型拟合参数的比较

由表2对3种曲线模型的光合参数对比可知，决定系数大小为：双曲线修正模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型，说明这3种模型中双曲线修正模型最适合烟草光合作用光响应曲线的拟合，其次为非直角双曲线模型；从最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）、光补偿点（LCP）、暗呼吸速率（Rd）来看，除双曲线修正模型外，另外2个模型的拟合值与测量值均有较大差异， 最重要的是，由于直角双曲线模型、非直角双曲线模型没有极值，都不能直接拟合出光响应曲线的光饱和点，而双曲线修正模型能很好地拟合出光响应曲线的光饱和点。由不同处理间的光和参数可以看出，随着钾肥施用量的提高，最大净光合速率（Pnmax）、光饱和点（LSP）等参数均逐渐升高。

3 讨论与结论

前人研究表明，植物叶绿素含量及光合作用强弱对于植株生长发育进程及产质量形成具有重要作用[19]；提高钾肥施用量，叶绿素含量增加，植物光合速率提高，产质量都有明显的提高[20]。本研究得出了相同的结果，即随着施钾量增加，烟草的SPAD值、净光合速率以及烟草产量均有所提高。

本研究中的3种模型均能很好地拟合出T3、T4处理的光响应曲线，除直角双曲线模型对T4处理的决定系数为0.988外，其余的决定系数均大于0.990；不同模型对T1、T2处理的拟合效果差异较大，从决定系数上比较来看，拟合的优劣排序为：双曲线修正模型>非直角双曲线模型>直角双曲线模型，这与王帅等关于小麦、玉米的研究结果[13]一致。可见，无论是否达到光饱和，双曲线修正模型均能很好地拟合出烟草的光响应曲线；而在达到光饱和时，直角双曲线模型、非直角双曲线模型的曲线均是1条没有极值的渐近线[21]，不能直观地表达出光合速率先上升后下降的光响应特征。

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