许宏刚，吴永华，张建旗，黄蓉

(兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州　730070)



兰州市植物群落结构与物种多样性调查

许宏刚，吴永华，张建旗，黄蓉

(兰州市园林科学研究所，甘肃 兰州730070)

【目的】 掌握兰州及周边地区植物群落结构、优势种组成、植被类型、物种多样性特征，探究适合在兰州及周边地区特定立地条件下生长的植物，为植被恢复与重建提供理论依据.【方法】 选择榆中-兰州-永登(线路1)、兰州-皋兰-白银(线路2)、兰州-中川-景泰(线路3)3条调查路线，采用线路调查与典型样地调查相结合的方法，对兰州地区的植物优势种组成、植被类型、物种多样性等进行调查研究.【结果】 调查区内共有植物187种，分属48个科，124个属，其中乔木38种，灌木40种，草本107种；优势科为菊科、豆科、蔷薇科、禾本科，分别占调查范围内所有种的15.14%、11.35%、11.35%、10.81%；柽柳、柠条、红砂、白榆、束伞亚菊、冰草、滩地韭、长芒草、阿尔泰狗哇花、蝎虎霸王、莳萝蒿在3条线路中均有出现，并且重要值均较高；各条线路中植物群落出现了一定程度的演替，而群落更新不明显；调查区内植被类型可划分为9种类型，4种天然植被类型和5种人工植被类型.【结论】 3条线路中，草本层的植物多样性均大于乔灌层，线路2的Margalef丰富度、Simpson多样性、Shannon-wiener多样性低于线路1和线路3，而生态优势度高于线路1和线路3.

黄土丘陵区；兰州市；植物群落结构； 物种多样性

城市植被在维持城市环境质量上具有重要作用[1]，城市生态环境不仅是市民生活质量的一个重要标志，也是城市环境和发展水平、潜力的一个重要指征[2].城市植物群落是生长在市区或周边的对所在环境有美化和改善作用的植物群落，主要为人工植物群落或受干扰的自然植物群落[3].群落物种多样性作为生物多样性的重要组成部分，是群落生态系统研究的重点之一[4-5].目前已有关于上海、福州、南京、哈尔滨、北京、广州等城市植物群落多样性的研究报道[6-11].也有学者对兰州地区某一物种的生态格局、生长特性及兰州南北两山的植被恢复和种质资源进行了调查研究[2，12-15]，但对于兰州及周边地区的植物群落结构及物种多样性的调查研究报道较少.本研究采用线路调查与典型样地调查相结合的方法，选择榆中-兰州-永登，兰州-皋兰-白银，兰州-中川-景泰3条线路，调查各条线路上的植物种类，测定每种植物的特征指标，分析各物种的重要值和多样性指标，初步掌握兰州及周边地区植物群落结构、优势种组成、植被类型、物种多样性特征，探究适合在兰州及周边地区特定立地条件下生长的植物，为植被恢复与重建提供理论依据，使兰州及周边地区生态工程建设更科学、更经济.

1　研究区概况

兰州地区位于甘肃中部，陇西黄土高原的西部，是青藏高原向黄土高原的过渡地区.地处N(35°34′20″～37°07′07″)，E(102°35′58″～104°34′29″)，北部和东北部毗邻白银市的白银区、景泰县和靖远县；东部和南部与白银市的会宁县和定西市的安定区、临洮县相邻；西南部和西部与青海省民和县相连；西北部与武威市的天祝藏族自治县接壤.市区海拔平均1 520 m.大部分地区属温带干旱气候，干燥少雨，年均温11.2 ℃，河谷盆地气温较高，西部、北部及山区气温一般较河谷盆地低2～5 ℃.极端最高温39.8 ℃，极端最低温-19.7 ℃，平均日较差 27.7 ℃，10 ℃活动积温3 354.6 ℃；年均降水量327 mm，年最大降水量546.7 mm，最小降水量155.3 mm，降水主要集中在7～9月，占全年降水量的60%以上，年蒸发量1 446.4 mm，为年降水量的4.6倍，年相对湿度58%；年日照时间2 424 h，无霜期186 d，最大冻土层1.2 m.城区植被以人工植被为主，周边地区以荒漠草原植被类型为主，土壤以黄绵土为主[16].

2　材料与方法

2.1线路选择

通过查阅资料和实际调查，并根据项目需要，以兰州为中心，以兴隆山林缘往北推进，设置3条调查路线，分别为线路1：榆中-兰州-永登；线路2：兰州-皋兰-白银；线路3：兰州-中川-景泰，具体线路情况见表1.

2.2研究方法

本研究采用线路调查与典型样地调查相结合的方法，于2012年7～8月在植物生长旺盛期，在所选的线路内选择具有代表性的样地设置样方.对于乔灌层，设置10 m×10 m样方，分别记录样方内植物的名称、数量、郁闭度，实测其高度、冠幅、胸径、地径等指标，每个样地3个重复；对于草本层，如果植物分布较均匀时，在10 m×10 m的大样方内梅花状设置5个1 m×1 m的小样方，分别记录植物名称、株数、盖度，实测其高度，目测其密度.若遇群落结构复杂且变化较大、植物分布不规则时，则应提高样方数目和取样范围，同时记录新发现的植物种类，直到基本不再增加新种类为止.同时记录样方的海拔高度、坡度、坡向、经纬度、调查时间与地点、群落的类型、土壤类型及整体植物的生长状况等.草本样方的盖度由专人估测.

表1　线路分布Tab.1　The line distribution

密度=植物的总株数/样方面积

物种重要值=(相对密度+相对盖度+相对高度)/300

Margalef丰富度：

Ma=(S-1)/LnN

Simpson多样性指数：

Shannon wiener多样性指数：

Pielou均匀度指数：

H=H/lnS

生态优势度：

式中，S为物种数目；N为群落中全部物种的个体数；Pi为种i的个体数占群落总个体的比例；ni为第i个种的个体数[17-20].

3　结果与分析

3.1植被特征

3.1.1植物种类及生长状况调查区域内共有植

物185种，分属48个科，124个属，其中乔木38种，灌木40种，草本107种.优势科为禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、蔷薇科(Rosaceae).对每一条线路的植物进行汇总，结果显示，线路1中共有36个科，83个属，119个种；线路2中共有33个科，65个属，89个种；线路3中共有36个科，84个属，111个种.对3条线路中均有的代表植物进行了筛选，其代表的乔木、灌木、草本及其重要值见表2.

从表2中可以看出，杨树(Populussp.)、侧柏(Platycladusorientalis)、白榆(Ulmnspumila)在3条线路中的重要值均较高，说明其对生境的适应性较广，能够在所处的环境中较好地生长.新疆杨(Populusalba‘Pyramidalis’)和油松(Pinustabuliformis)在线路1和线路2中重要值较高，在线路3中重要值较低，仅为0.217、0.301.仅从乔灌木来看，树种的重要值普遍表现为线路1较大，线路2次之，线路3较差(表2，3)，而对于草本植物来说，其重要值没有明显差别(表4).3条线路以自然植被为主，人工植被为辅，自然植被以一二年生草本及多年生灌木为主，代表种有阿尔泰狗娃花(Heteropap-pusaltaicus)、冰草(Agropyroncristatum)、长芒草(Stipabungeana)、刺蓬(Salsolaruthenica)、束伞亚菊(Ajaniaparviflora)、蝎虎霸王(Zygophyllummucronatum)、中华隐子草(Cleistogeneschinensis)等为主，人工植被以乔木及灌木为主且分布不均，以侧柏、刺槐(Robiniapseudoacacia)、柠条、甘青锦鸡儿(Caraganatangutica)为代表种，由于采取人为措施干预，人工林植被长势较强.

表2　乔木代表种重要值Tab.2　Important value of representative trees

表3　灌木代表种重要值Tab.3　Important value of representative shrubs

表4　草本代表种重要值Tab.4　Important value of representative herbals

3.1.2植物群落的优势种组成及空间结构对3条线路上海拔高度、坡向、坡度进行聚类，结合重要值，选出各条线路上的优势种，线路1中主要的优势种组成为柽柳、栒子(Cotoneasterhorizontalis)、甘青锦鸡儿、柠条、红砂、榆树、丁香(Syringaoblata)、束伞亚菊(Ajaniaparviflora)、赖草(Leymussecalinus)、冰草、滩地韭(Alliumoreoprasum)、长芒草、刺蓬、冷蒿(Artemisiafrigida)、阿尔泰狗娃花、猪毛菜(Salsolacollina)、蝎虎霸王、大花蚓果芥(Torulariahumilis)、莳萝蒿(Artemisiaanethoides)等.线路2中主要的优势种组成为刺槐、油松、新疆杨、杨树、柽柳、侧柏、白榆、黄毛头、红砂、柠条、水柏枝(Myricariagermanica)、云杉、合头草、锦鸡儿(Caraganasinica)、莳萝蒿、刺蓬、束伞亚菊、长芒草、赖草、滩地韭、狗尾草(Setariaviridis)、冰草、蝎胡霸王、骆驼蓬(Peganumharmalavar.Multisecta)、黄花矶松(Limoniumaureum)、阿尔泰狗娃花、中华隐子草、铁杆蒿(Heteropappusaltaicus)、碱蓬(Suaedaglauca)等.线路3中主要的优势种组成为侧柏、杨树、黄毛头、柽柳、白榆、柠条、红砂、云杉、合头草、新疆杨、枸杞、连翘(Forsythiasuspensa)、小叶铁线莲、长芒草、莳萝蒿、西北针茅(StipasareptanaBechervar.krylovii)、刺蓬、冰草、狗尾草、束伞亚菊、中华隐子草、虎尾草(Chlorisvirgata)、滩地韭、西北天门冬(Asparaguspersicus)、大花蚓果芥、阿尔泰狗娃花、骆驼蓬、蝎虎霸王、碱蓬等.

调查结果显示，线路2的乔灌木最多，为47种，线路3的最少，为33种；草本植物，线路3的最多为78种，线路2最少，仅为42种，且线路2的植物群落结构比较单一.这是因为线路2受到人为干扰较大，且植被类型主要以人工植被为主，人为的干扰影响了路线2植被的空间结构和物种组成.就3条线路的优势种而言，柽柳、柠条、红砂、白榆、束伞亚菊、冰草、滩地韭、长芒草、阿尔泰狗娃花、蝎虎霸王、莳萝蒿在3条线路中均出现，并且重要值均较高，说明其适应性较广，能够较好地适应所处的环境，生长地较好，应在兰州地区大力推广种植.总体而言，调查区天然植被中，草本植物占显著优势，这些草本植物与当地气候、土壤、水文等生境条件相适应.许多物种都表现出抗旱、耐盐碱特性，如藜类、蒿类、阿尔泰狗哇花、骆驼蓬等，反映出调查区自然条件干旱，土壤瘠薄偏碱的生境特点.

3.1.3植物群落的演替更新研究一个地区的群落演替规律有助于对自然生态系统进行有效地控制和管理，并且可指导退化生态系统的恢复和重建.城市中的群落演替大多为次生演替，而对于次生演替的研究更能使人们在了解演替规律的基础上通过人工干预、引导加速植被演替，以实现理想的目标功能[21].本研究线路1中从榆中到永登，表现为乔灌木和草本种类的增加；线路2中从兰州到白银，乔灌木依此减少，草本在皋兰县最多；线路3中乔灌木在兰州最多，草本植物在兰州、中川、景泰3个地区种数相近.郑宇等[22]认为人为干扰是影响森林生态系统平衡、演替、稳定的一大因素.兰州市区的植被大多为人工植被，人为干扰影响了群落的演替，而在其周边人为干扰较少的县区，群落则可以进行自然演替.如榆中县陈家沟处于人为干扰破坏较轻的区域，灌木树种还在逐步侵入，并逐渐形成灌草丛或灌丛，如果继续封育则逐渐被喜阳的阔叶林所替代.随着阔叶树的侵入，群落生境将随着改变，致使一些耐阴的针叶树侵入，并使群落向着针阔叶混交的方向发展[24].调查区域现有人工植被主要以针叶林、阔叶林为主，它们都是在人为干预下形成的相对稳定的植物群落.自然植被主要以草本植物为主，主要有长芒草群落、冰草群落、中华隐子草群落、莳萝蒿群落、束伞亚菊群落、针茅群落等.人为活动和自然因素的干扰，对植物种群数量和分布格局及群落结构与功能等都有不同程度的影响.为了适应各种外界环境压力，不同的物种采取不同的更新策略.植物的更新影响着群落的物种组成、结构和动态变化，是种群得以增殖、扩散、延续和维持群落稳定的一个重要生态过程[23].武利玉等[24]对兰州南北两山植被调查研究表明，人为干扰严重破坏了南北两山原生态环境，加上生境条件比较严酷，树种组成单一，林分年龄轻，自然更新趋势不明显.在兰州地区，人为干扰和干旱少雨的气候环境，使其群落更新的时间更长，在今后的植被建设与保护中应注意考虑这些因素，对于柽柳、红砂、合头草等抗旱性强的树种应加以利用和保护.

3.2植物区系和植被类型

3.2.1植物区系特征植物区系和植被分类是合理利用植被资源和充分发挥植被综合效益的基础.植物区系是植被分类重要依据，植物种类组成构成了植物群落本体.但目前以城市为单位进行植物区系分析，在我国仅见《上海植物名录》、《广州植物志》、《北京植物》以及北京植物区系分析等文献[25].在线路1中植物种达10种以上的科有菊科、禾本科、豆科和蔷薇科，其植物种数分别为18、17、12、10；其余的32个科植物种数均在1～7种之间；线路3中植物种达10种以上的科有菊科、蔷薇科、禾本科、豆科，其植物种数分别为19、19、17、11；线路2中各科的植物种数均明显小于线路1和线路3，仅菊科的植物种数为10，其余各科的均小于10.对所有调查线路分析来看，兰州及周边地区主要以菊科、禾本科、豆科和蔷薇科为主，所属的植物种占调查范围内所有种的15.14%、11.35%、11.35%、10.81%.常见种有阿尔泰狗娃花、长芒草、刺蓬、大花蚓果芥、红砂、黄毛头、合头草、束伞亚菊、莳萝蒿、蝎虎霸王等.3.2.2植被类型城市的自然植被和人工植被是城市植被各种自然条件和人类活动的综合产物，又是改善城市生态环境和美化城市主要对象.城市植被明显特点是在人类活动干扰下发生发展的，植被类型的划分应充分考虑人类活动带来的影响[25].根据调查区实际情况，按照植物群落生态学原则，参考中国植被分类系统将调查区划分为9个植被类型[24].

表5　主要植被类型测量数据Tab.5　Measurement data of main vegetation types

从表5可以看出，人工林主要植被类型为杨树人工林、侧柏人工林、刺槐人工林、柽柳人工灌丛、柠条人工灌丛，大多为20世纪80，90年代栽植，树龄在3～35 a；乔木平均株高根据植物种而不同，杨树最大，为8.5 m，侧柏最小，为3.1 m；平均胸径刺槐最大，为10.5 cm，侧柏最小，为3.5 cm；郁闭度由于各植物种冠幅不同，故遮蔽地面程度也不同，其中刺槐郁闭度最高，为0.3～0.6，侧柏最小，为0.15～0.3；灌木覆盖度和草本覆盖度刺槐人工林最高，分别为25%～50%和30%～50%，相互伴生的植物种还有云杉、白榆、山杏等，但分布不均，主要集中在公园和单位责任区.人工灌丛为柽柳人工灌丛和柠条人工灌丛，人工经济林多分布在山谷平地及山体台地，代表种有山杏、梨树、苹果、桃、山楂等，水肥条件较好，长势良好.天然灌丛主要植被类型为锦鸡儿天然灌丛、红砂天然灌丛、黄毛头天然灌丛、合头草天然灌丛，树龄为5～25 a，受调查区域自然环境的影响，各植被测量指标(株高、地径、盖度)反映其抗性，其中锦鸡儿、红砂抗性较强，环境适应面较广，对调查区植物群落结构的稳定性有积极作用.

3.3植物群落物种多样性特征

由表6可以看出，3条线路中，在垂直方向，草本植物的丰富度、多样性和均匀度均高于乔灌木，而生态优势度相反.从每条线路来看，在乔灌层，Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均表现为线路1>线路3>线路2.而生态优势度表现为线路2 >线路3>线路1；在草本层，Margalef丰富度指数表现为线路1>线路3>线路2，Simpson多样性指、Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度指数均表现为线路3>线路2>线路1，优势度表现为线路1>线路2>线路3.从各条线路多样性各指标的平均值来看，Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数表现为线路1>线路3 >线路2，Shannon-wiener多样性指数、Pielou均匀度表现为线路3>线路1>线路2；优势度表现为线路2>线路3>线路1.

表6　植物群落物种多样性指数Tab.6　Plant diversity indexes of communities

4　讨论与结论

通过此次调查初步掌握了区域内植物群落结构、优势种组成及植物群落物种多样性，所调查植物共有185种，分属48个科，124个属，其中乔木38种，灌木40种，草本107种；优势科为菊科、豆科、蔷薇科、禾本科，所属的植物占调查范围内所有种的15.14%、11.35%、11.35%、10.81%.线路1中总共有36个科，82个属，119个种；线路2中为33个科，64个属，89个种；线路3中为36个科，83个属，111个种.杨树、侧柏、白榆、柽柳、柠条、红砂、束伞亚菊、冰草、滩地韭、长芒草、阿尔泰狗娃花、蝎虎霸王、莳萝蒿在3条线路中均出现，并且重要值均较高，说明其对生境的适应能力较广，适应性也较强，能够在所处的环境中较好地生长，应在该区域内大力推广种植.从乔灌木来看，树种的重要值普遍表现为线路1较大，线路2次之，线路3较差，此结果与降水量有较大关系，线路1中各样点的年均降水量均较线路2和线路3高(表1)，而各草本植物的重要值没有明显的顺序，这说明草本植物对水分的敏感性较乔灌木小，再者也与植物群落的空间结构有关，乔灌木的遮挡也是草本重要值变化不明显的原因之一.在所调查的区域内，草本植物占显著优势.赵文智等[26-27]的研究表明，当降水量不足400 mm时，乔木较难生长.而兰州的年均降水量仅为327 mm，这说明在兰州形成天然的乔木植被类型比较困难，必须进行人工抚育才能较好地生长，草本植物对于水分的需求量较乔灌木少，并且在兰州干旱的环境中形成了抗旱、抗盐碱的特性，能够在所处的环境中较好地生长.

植物群落的演替过程伴随着群落环境的改变过程，自然也是促使群落物种成分更新的过程[21].在本研究中，兰州地区及周边的乔灌木主要是人工林，受人为因素影响较大，草本植物大部分为自然植被，这与水分、地形和地貌的综合影响有关.这一研究结果与赵克昌等[21]的研究结果相似.在所调查的线路内，植物表现出一定的演替，线路1从榆中到永登，均表现为乔灌木和草本种类的增加；线路2中从兰州到白银，乔灌木依次减少，草本在皋兰县最多；线路3中乔灌木在兰州最多，草本植物在兰州、中川、景泰3个地区种数相近.兰州市区的乔灌木均较各县区多，人为的干扰使其群落的演替受到了一定的影响.由于兰州地区恶劣的气候环境，使群落的更新需要更长的时间，再加上人为因素的干扰，在所调查的线路上，群落的更新不明显.

调查结果显示，在所调查线路中，线路2的植物种数明显小于线路1和线路3，线路1和线路3中均以菊科、禾本科、豆科和蔷薇科为优势科，且植物种数均在10种以上.植物区系与植被类型的划分具有密切的关系[25].国外的学者主要以人类活动对城市植被的影响和植被对人类活动反作用二者之间的关系为研究内容，从不同角度对城市植被进行分类，国内对城市植被的研究在传统植被分类基础上加入了城市特殊的生态环境因素，从植被的生态功能和景观特征角度对绿地进行分类[28].本文按照植物群落学生态学原则将调查区的植被类型分为9类，人工林主要为杨树人工林、侧柏人工林、刺槐人工林、柽柳人工灌丛、柠条人工灌丛；天然灌丛主要为锦鸡儿天然灌丛、红砂天然灌丛、黄毛头天然灌丛、合头草天然灌丛.王万鹏等[29]研究表明，红砂耐干旱、贫瘠，属超旱生灌木，是兰州的北山的主要建群种.在本研究中，红砂、柽柳、柠条在3条线路中的重要值均较高，且生长范围较广，表明其抗性较强，环境适应性强，对调查区植物群落结构的稳定性有积极作用.

调查结果显示，3条线路的草本植物多样性均大于乔灌层，各群落的Simpson多样性指数、Shannon-wiener多样性指数与优势度的变化相反，这说明多样性和优势度呈负相关，单一物种的优势度较高会导致该群落其他物种减少，优势度降低.这一研究结果与刘乾[30]的研究结果相同.有研究表明，草本植物的Shannon-wiener多样性指数一般在1.5～3.5之间，而所调查线路中草本植物的Shannon-wiener均低于1.5，这说明兰州地区的草本植物多样性水平偏低，植被较脆弱，需要进行保护和合理利用，以达到保护生态环境的目标[31-32].线路2中植物群落多样性各指标较线路1和线路3低，说明线路2的植物群落结构比较单一.群落结构较简单，组成群落的植物及个体数越少，群落稳定性较差.群落层次的增加，使群落在单位空间中能更充分地利用光热等自然条件，生物产量更高，造林绿化效果更好，因此建议在以后的造林绿化中，结合实际情况，增加群落层次及其植物种类，优化群落空间结构，增加物种多样性，增加群落的稳定性，使其为兰州的造林绿化发挥更好地作用.另外，兰州及周边地区干旱少雨，对天然植被与人工植被的影响较大，在人工措施促使植被恢复的前提下，应充分依靠生态系统的自我修复能力，实现调查区域内植被恢复和植物群落演替与更新.要长远解决这些问题，必须成立植被建设的研究所及试验站、管理站等部门.从现存植被中筛选、培育旱生性强，成丛性强和适应性广的灌草新品种，以提高栽培的成活率和植被覆盖率，改善兰州地区的环境[33].

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(责任编辑胡文忠)

Plant community structure and species diversity in Lanzhou City

XU Hong-gang,WU Yong-hua,ZHANG Jian-qi,HUANG Rong

(Lanzhou Landscape Institute,Lanzhou 730070,China)

【Objective】 The investigation aimed at mastering the plant community structure,dominant species composition,vegetation type and species diversity in Lanzhou City to explore the plants suitable to the site conditions of Lanzhou and its surrounding area and provide theoretical basis for vegetation restoration and reestablishment.【Method】 The plant dominant species composition,vegetation types,species diversity were investigated using route survey combining with typical sample-plot survey in the three selected lines including Yuzhong-Lanzhou-Yongdeng(line 1),Lanzhou-Gaolan-Baiyin (line 2) and Lanzhou-Zhongchuan-Jingtai (line 3).【Result】 The investigation found that there were 187 species which can be divided into 48 families,124 genera,among which arbors were 38,shrubs were 40 and herbs were 107.Dominant families were Asteraceae,Leguminosae,Rosaceae,Gramineae,and the plant species included in these families accounted for 15.14%,11.35%,11.35%,10.81% of total species in survey areas,respectively.Tamarixchinensis,CaraganaKorshinskii,Reaumuriasoongarica,Ulmnspumila,Ajaniaparviflora,Agropyroncristatum,Alliumoreoprasum,Stipabungeana,Heteropappusaltaicus,Zygophyllummucronatim,Artemisiaanethoideswere found in three lines and had a higher important value.The plant community in each line appeared succession to a certain extent,but community regeneration was not obvious.The vegetation in survey areas can be divided into 9 types,including 4 natural vegetations and 5 artificial vegetations.【Conclusion】 In the three lines,the plant diversity in herb layer were all higher than that of arbors and shrubs layer.Margalef richness indexes,Simpson diversity indexes,Shannon-wiener diversity indexes of line 2 were lower than that of those of line 1 and line 3,while the ecological dominance was higher than that of the other two lines.

loess hilly area;Lanzhou City；plant community structure;species diversity

许宏刚(1980-)，男，工程师，主要从事园林植物引种、繁殖、推广与研究工作.E-mail:lzylxhg@126.com

吴永华，女，正高级工程师，主要从事园林植物研究工作.E-mail:Lzylky@126.com

国家科技支撑计划专题(2011BAC07B05-5).

2015-06-12；

2015-07-16

Q 948.15

A

1003-4315(2016)04-0084-08