郭　慧,李树杏,杨占烈,何　强,甘　雨,张武汉,向关伦,孙平勇,舒　服,邓华凤1,

(1.中南大学 研究生院 隆平分院,湖南 长沙　410125;2.贵州省水稻研究所,贵州 贵阳　550006;3.湖南杂交水稻研究中心 杂交水稻国家重点实验室,湖南 长沙　410125)



覆膜直播与常规手栽种植方式对水稻光合物质生产特征的影响

郭慧1,2,李树杏2,杨占烈2,何强3,甘雨2,张武汉3,向关伦2,孙平勇3,舒服3,邓华凤1,3

(1.中南大学 研究生院 隆平分院,湖南 长沙410125;2.贵州省水稻研究所,贵州 贵阳550006;3.湖南杂交水稻研究中心 杂交水稻国家重点实验室,湖南 长沙410125)

为了探讨水稻在覆膜直播和常规手栽2种不同种植方式下干物质以及光合生产特征,以早熟型杂交籼稻安优136、香早优2017,迟熟型杂交籼稻金优785、Ⅱ优838这2种类型4个水稻品种为试验材料,对覆膜直播湿润栽培和常规手栽水作栽培2种种植模式下水稻的干物质积累、转运、分配及叶面积、群体生长率、光合势、净同化率等方面进行了比较试验。结果显示:在2种不同种植方式下主要生育期(孕穗期、抽穗期、蜡熟期、成熟期)单株茎干物质量、群体干物质量,以及各主要生育阶段群体干物质积累量,单株叶、茎、鞘干物质的表观输出量、输出率、转化率均表现为覆膜直播高于常规手栽。迟熟型品种的干物质量和群体干物质积累量占成熟期总干物质积累量的比例都略高于早熟型品种。叶、鞘干物质比例在孕穗期达到最大值,成熟期降为最低;茎干物质比例在抽穗期达到最高,蜡熟期降为最低,之后又会出现一个短暂的回升，所以茎干物质表观输出量、输出率以及转化率都表现为负值。2种不同种植方式下,在光合生产上,叶面积指数、光合势、净同化率都表现为覆膜直播比常规手栽高,由于覆膜直播后期灌浆速度较快,造成衰减率也同样表现为覆膜直播略高于常规手栽。说明不同种植方式下水稻干物质和光合生产均有各自的特征。

水稻;种植方式;干物质生产;光合生产

我国是一个农业大国,同时也是一个缺水大国,水资源短缺对农业和农村经济发展的制约逐年严重,因此,加强节水型农业的研究是确保农业可持续发展的基础[1]。水稻作为需水量最多的农作物,在实现高产、高效、优质的基础上做到节水、降耗、增效是当前研究的重点。覆膜直播湿润栽培在确保水稻正常生长发育的前提下,实现合理节水,使光合物质最大能力的积累与转运,从而在降低生产成本的前提下获得高产[2]。覆膜直播湿润栽培作为一种节水、节支、增产、增效的轻型简化栽培技术已经在生产上推广应用[3-4]。水稻产量主要源于光合物质的生产,然而不同的种植方式其干物质和光合生产也有各自的特征[5]。水稻乳苗抛栽[6]、小苗机栽、水直播[7]、钵苗机插[8]、膜下滴灌[9]等种植方式下的光合物质生产特征研究已见报道,但对于覆膜直播栽培条件下的物质生产、运转以及光合特征研究鲜有报道。本试验以2个早熟型杂交籼稻、2个迟熟型杂交籼稻,2种类型4个水稻品种作为试验材料,分别对覆膜直播及常规手栽的物质生产、运转以及光合特征进行了比较研究,探索覆膜直播栽培方式下水稻的光合物质生产特征,以期为水稻轻简化栽培提供理论依据。

1　材料和方法

1.1试验设计

本试验于2012-2014年在贵州省水稻研究所(贵州 贵阳)试验田进行,3年数据变化趋势一致,以2013年数据为例进行分析。试验地肥力中等、沙壤黄土、土壤全氮含量为1 128.25 mg/kg、速效磷含量为45.38 mg/kg、速效钾含量为116.92 mg/kg、碱解氮含量为83.69 mg/kg。

供试材料为香早优2017、安优136(中籼早熟杂交稻);金优785、Ⅱ优838(中籼迟熟杂交稻)。起厢后在厢面上按照每公顷用40%辛硫磷乳油1.2 kg、20%的敌稗7.5 L加50%的禾草丹3.0 L稀释后喷洒。施碳铵475.00 kg/hm2、二铵125.00 kg/hm2、硫酸钾205 kg/hm2、硫酸锌25.0 kg/hm2和50%尿素175.00 kg/hm2做底肥。覆膜后打孔,株行距19.8 cm×26.4 cm,4月9日室内催芽,4月11日覆膜直播,每穴2颗芽谷;同时常规厢播,5月28日移栽,每穴2株,与覆膜直播栽培施肥相同。另外50%尿素作为分蘖肥和穗肥,比例为1∶1。小区面积为12.0 m2、设置3次重复。

1.2测定项目与方法

1.2.1干物质和叶面积分别在孕穗期、抽穗期、蜡熟期、成熟期4个生育时期进行抽样,每个小区按照分蘖数的平均数取代表性植株5株,分叶、茎、鞘、穗四部分单独分装。用CL-203激光叶面积仪,分上三叶和其余叶测量叶面积,并把各部分在105 ℃下杀青30 min,然后80 ℃烘干至恒重,测定各部分的干物质量。

1.2.2生育期和产量测定记录播种期、移栽期、孕穗期、抽穗期、成熟期等各个生育时期,在成熟期每个小区测量20穴株高、有效穗,按照平均分蘖数取5株室内考种,调查穗数、穗粒数、结实率、千粒质量,计算理论产量,小区测产,计算实际产量。

1.3数据计算与处理

表观输出量=孕穗期叶(茎、鞘)干物质量-成熟期叶(茎、鞘)干物质量;

表观输出率=表观输出量/孕穗期叶(鞘)干物质量(或抽穗期茎干物质量)×100%;

表观转化率=表观输出量/成熟期籽粒干物质量×100%;

叶面积衰减率(LAI/d)=(LAI2-LAI1)/(t2-t1)。

式中：LAI1和LAI2为前后2次测定的叶面积指数,t1和t2为前后2次测定的时间;

光合势(×104(m2·d)/hm2)=1/2(L1+L2)×(t2-t1)。

式中：L1和L2为前后2次测定的叶面积,t1和t2为前后2次测定的时间;

群体生长率(g/(m2·d))=(W2-Wl)/(t2-t1)。

式中：W1和W2为前后2次测定的干物质量,t1和t2为前后2次测定的时间;

净同化率(g/(m2·d))=((lnLAI2-lnLAI1)/(LAI2-LAI1))×((W2-W1)/(t2-t1))

式中：LAI1和LAI2为前后2次测定的叶面积指数,W1和W2为前后2次测定的干物质量,t1和t2为前后2次测定的时间[7]。

所有数据用Excel统计处理,用SPSS进行数据分析。

2　结果与分析

2.1两种不同种植方式下的水稻干物质生产特征

2.1.1主要生育期单株茎干物质量和群体干物质量如表1所示,2种不同种植方式下在主要生育期(孕穗期、抽穗期、蜡熟期、成熟期)单株茎干物质量和群体干物质量存在明显差异,并且随着生育进程的推进这种差异呈现越来越明显的趋势。不论是单株茎干物质量还是群体干物质量在孕穗期、抽穗期、蜡熟期,成熟期所有试验品种都是覆膜直播高于常规手栽。从品种类型上来看,在上述4个主要生育时期迟熟型品种的干物质量都比早熟型品种的干物质量要略高一些。在成熟期群体干物质质量,覆膜直播与常规手栽分别为23.75～28.28，15.45～17.20 t/hm2,迟熟型品种覆膜直播比常规手栽平均高39.30%,早熟型品种覆膜直播比常规手栽平均高37.71%。

表1　不同种植方式水稻主要生育期单株茎干物质量和群体干物质量

注:DMWPSP.单株茎干物质量;DMWP.群体干物质量。

Note:DMWPSP.Dry matter weight of stem of per single plant;DMWP.Dry matter weight of population.

2.1.2主要生育期阶段群体干物质累积量及其比例如表2所示,在2种不同种植方式下,不论是在播种期-孕穗期、孕穗期-抽穗期、还是在抽穗期-蜡熟期、蜡熟期-成熟期,群体干物质积累量占成熟期总干物质积累量的比例基本表现为覆膜直播高于常规手栽的趋势,并且迟熟型品种略高于早熟型品种。播种期-孕穗期，群体干物质积累量覆膜直播平均值为10.86 t/hm2,占整个生育期干物质量的41.33%;常规手栽平均值为6.52 t/hm2,占整个生育期干物质量的40.25%；不同熟期不同品种群体干物质积累量,覆膜直播比常规手栽高31.63%～50.70%。孕穗期-抽穗期，群体干物质积累量覆膜直播平均值为4.63 t/hm2,占整个生育期干物质量的17.60%;常规手栽平均值为3.86 t/hm2,占整个生育期干物质量的23.92%；不同熟期不同品种群体干物质积累量,覆膜直播比常规手栽高6.95%～22.70%。抽穗期-蜡熟期，群体干物质积累量覆膜直播平均值为5.06 t/hm2,占整个生育期干物质量的19.17%;常规手栽平均值为3.22 t/hm2,占整个生育期干物质量的20.02%；不同熟期不同品种群体干物质积累量,覆膜直播比常规手栽高7.38%～60.38%。蜡熟期-成熟期，群体干物质积累量覆膜直播平均值为5.77 t/hm2,占整个生育期干物质量的21.90%;常规手栽平均值为2.54 t/hm2,占整个生育期干物质量的15.81%；不同熟期不同品种群体干物质积累量,覆膜直播比常规手栽高45.74%～64.73%。

2.1.3生育中后期叶、茎、鞘、穗所占的比例由表3所示,不论是覆膜直播还是常规手栽,在水稻整个生育期叶和鞘干物质所占比例都是在孕穗期达到最高,随着生育进程的推进而后又逐渐减小直到成熟期达到最小值,叶的比例从34.32%～43.84%降到13.28%～17.36%,鞘的比例从35.33%～45.98%降到14.17%～15.68%;而茎干物质所占比例,从孕穗到抽穗期间呈逐渐升高的趋势,并在抽穗期达到最高(17.32%～21.78%),之后逐渐降低,在蜡熟期达到最低(11.34%～14.20%),然后在蜡熟期到完全成熟这一阶段又出现短暂的回升;穗的比例随着生育进程的推进,呈现不断升高趋势,到成熟期占总干物质量达到53.46%～57.23%。

2种不同种植方式相比较,叶干物质量占总干物质量的比例,在整个生育期都是覆膜直播高于常规手栽,随着生育进程的推进,两者间的差异呈现逐渐减小的趋势,不同类型品种间这种差异大小略有起伏;在孕穗期，茎干物重量占总干物质量的比例基本上是覆膜直播高于常规手栽，而鞘干物质量占总干物质量的比例反之，到抽穗以后不同品种覆膜直播和常规手栽茎干物质量、鞘干物质量占总干物质重的比例表现为互有高低;穗干物质量占总干物质量的比例,在孕穗期和抽穗期都是常规手栽高于覆膜直播,蜡熟期以后不同类型品种这一比例的大小表现有所不同。

表2　不同种植方式水稻主要生育期阶段群体干物质累积量及其比例

表3　不同种植方式下水稻生育中后期叶、茎、鞘、穗所占的比例

2.1.4单株叶、茎、鞘干物质的输出和转化特征水稻籽粒中积累的产量物质一部分来源于抽穗前贮存于叶、茎、鞘的糖类、淀粉、纤维等物质降解后转运至穗部,另一部分是抽穗后叶片光合作用的产物直接转运至穗部。由表4可见,不同种植方式的水稻贮藏物质的转运存在明显不同,而且叶、茎、鞘各部分干物质不论是表观输出量、输出率还是转化率都是覆膜直播高于常规手栽。从某一组织器官的物质转化特征来看,叶干物质的输出量、输出率、转化率,覆膜直播分别达到11.06%～13.80%,35.90%～39.54%,17.97%～19.12%,平均比常规手栽高66.55%,19.66%,48.17%;茎干物质在蜡熟期后还有再次充实增量的过程,因此,表观输出量、输出率以及转化率都表现为负值;鞘干物质的输出量、输出率、转化率,覆膜直播分别达到7.01%～10.41%,30.06%～36.22%,11.39%～15.03%,平均比常规手栽高46.44%,9.63%,17.84%。

表4　不同种植方式水稻单株叶、茎、鞘干物重的输出和转化

注：ET.输出量;ER.输出率;TR.转化率。

Note:ET.Exportation;ER.Export rate;TR.Transformation rate.

2.2两种不同种植方式下水稻的光合生产特征

2.2.1叶面积指数、抽穗期叶面积组成及光合势水稻籽粒产量物质主要源于叶片的光合作用产物,因此,协调的株型和合理的叶面积是实现高产的重要前提。如表5所示,水稻的叶面积指数不论是孕穗期、抽穗期还是蜡熟期、成熟期都是覆膜直播高于常规手栽稻,且呈现孕穗期>抽穗期>蜡熟期>成熟期,孕穗期的叶面积指数达到最大值。抽穗期高效叶面积率都表现为常规手栽高于覆膜直播,叶面积衰减率则表现为覆膜直播略高于常规手栽。

光合势是单位土地面积的绿叶面积和光合时间的乘积。孕穗期-抽穗期、抽穗期-蜡熟期前2个生育阶段光合势呈现逐渐增高,蜡熟期以后到成熟期这一阶段表现为逐渐降低的趋势。2种不同种植方式下各个生育阶段光合势基本表现为覆膜直播高于常规手栽。3个生育阶段光合势总和平均值覆膜直播为515.46 ×104(m2·d)/hm2,常规手栽为463.14×104(m2·d)/hm2,覆膜直播比常规手栽高10.15%。

2.2.2生育时期间隔、群体生长率和净同化率表6所示,水稻整个生育进程覆膜直播比常规手栽缩短5～10 d,特别是灌浆速度加快,覆膜直播比常规手栽缩短3～5 d。群体生长率是用来衡量群体干物质日生产量的重要指标,从水稻整个生育进程来看,在孕穗-抽穗这一生育阶段,群体生长率达到最大值。从2种不同种植方式来看,都表现为覆膜直播高于常规手栽,孕穗-抽穗期群体生长率平均覆膜直播比常规手栽高16.25%。抽穗-蜡熟期群体生长率平均覆膜直播比常规手栽高11.98%。蜡熟-成熟期群体生长率平均覆膜直播比常规手栽高18.78%。净同化率是指单位叶面积在单位时间内所积累的干物质量,是光合生产量与呼吸消耗量的差值。净同化率从孕穗-抽穗期、抽穗-蜡熟期以及蜡熟-成熟期都表现为覆膜直播高于常规手栽,说明覆膜直播光合产物要明显高于常规手栽。

表5　不同种植方式水稻叶面积指数、抽穗期叶面积组成和光合势

注:LAI.叶面积指数;LARFTH.高效叶面积率;DRLA.叶面积衰减率。

Note:LAI.Leaf area index;LARFTH.Leaf area rate from flag leaf to 3rd leaf;DRLA.Decreasing rate of leaf area.

表6　不同种植方式水稻生育期间隔、群体生长率和净同化率

3　讨论

水稻的一生就是其组织器官建成的过程,也是水稻产量形成的过程。水稻产量主要决定于物质生产和光合特征,产量形成过程实际上是干物质的积累与转运过程,而水稻各组织器官是干物质形成和积累的基础,水稻经济产量的提高主要决定于水稻生物产量的提高[10]。顾掌根等[11]研究表明,直播稻营养生长期缩短,生育进程加快,分蘖早生快发,分蘖势强,低节位分蘖成穗多,易获得足够的穗数。水稻覆膜栽培条件下,前期保湿、保温,促进根系的生长,有利于营养生长与物质积累[12-14]。本试验研究结果表明,水稻在覆膜直播栽培条件下各生育时期的单茎干物质量和群体干物质量都比手栽稻高,原因是覆膜直播栽培在营养生长阶段有利于保湿保温,能够促进根的生长,为促进茎秆和群体生长奠定基础,和前人研究的结论基本一致。

前人研究认为水稻抽穗前适宜的物质积累和茎叶配比,有利于形成适宜的群体,前期群体过大易造成后期通风透光性差,群体过小易导致物质积累不足[15-16]。吴文革等[17]研究表明,拔节前的物质积累量对以后的物质生产及产量形成影响不大,而拔节至抽穗阶段的物质积累量多有利于灌浆结实期的物质积累并促进最终的产量提高。本试验对于各生育期阶段累积量而言,整体表现为覆膜直播栽培均高于常规手栽,而且在播种期-孕穗期干物质积累覆膜直播远超过常规手栽,主要是覆膜直播分蘖早生快发,分蘖多,形成的有效穗数多,增加了干物质的有效积累,因此说明生育前期的生长环境对水稻群体质量形成有较大的影响。

水稻籽粒灌浆产物有一部分是来自光合产物,一部分是来自前期营养生长积累,产量的形成过程实际上就是干物质的积累、运输分配与转化的过程[18]。有学者认为[19-20]水稻抽穗期干物质积累量与产量形成没有明显关系,而抽穗后光合产物的积累、运转是产量形成的关键,水稻产量的高低最终决定于抽穗到成熟期的光合生产能力和运转。李树杏等[21]则指出,水稻幼穗形成期茎鞘中非结构性碳水化合物的累积较之抽穗至成熟期增加的干物质对产量的作用更为主要。本试验结果显示,各器官随着生育期的推进,所占比例各不相同,对于叶和鞘而言,所占比例变化基本呈现下降趋势;而茎秆所占比例呈现双波形式,这是水稻茎秆存在二次充实现象;对于穗而言,一直趋于上升,说明其是最终的库。水稻在物质的运转与输出的过程当中,覆膜栽培因为前期温度、水分控制较好,促进分蘖增多,从而导致茎、叶干物质累积量较高,与常规手栽相比输出量较大。

光合产物是水稻产量的主要源泉,叶面积、群体生长率、光合势、净同化率等指标都是群体光合生产能力的重要表征指标。Yang等[22]研究表明,超高产水稻群体的有效叶面积率和高效叶面积率均显著高于高产群体。郭保卫等[23]研究表明,净同化率和群体生长率的差异主要表现在生长前期,前期有利于光合势的累积。程等[24-25]研究表明,大幅度的扩大产量库容(增加总颖花量)是实现水稻超高产的前提,水稻产量库容的扩大主要在于穗数的增加,而扩大库容的前提必须有较高的群体生长率与光合产物的积累。沈康荣等[26]研究表明,水稻覆膜直播比常规水栽生育期要提前10 d左右,早播增温、早发快发、早蘖大穗,一般比常规栽培增产 30%左右。本试验结果显示,叶面积指数在4个主要生育时期都是覆膜直播高于常规手栽，这是由于覆膜直播,根系发达、低位蘖多,没有返青期分蘖增加,叶片增多,因而叶面积指数高,光合面积大,对营养生长光合物质的积累以及生殖生长光合物质的转运有巨大的贡献。同时由于覆膜直播早期保温保湿分蘖中会产生部分无效叶,造成覆膜直播在生育后期叶面积衰减率也不同程度的高于常规手栽。覆膜直播栽培的光合势、群体生长率等因素的优势促进了有效产物的形成与积累,也是增加产量的重要前提因素。

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Effect of Characteristics of Photosynthesis and Matter Production of Rice under Two Different Planting Methods with Film Mulching Way of Direct Seeding and Traditional Manual Transplanting

GUO Hui1,2,LI Shuxing2,YANG Zhanlie2,HE Qiang3,GAN Yu2,ZHANG Wuhan3,XIANG Guanlun2,SUN Pingyong3,SHU Fu3,DENG Huafeng1,3

(1.Longping Branch of Graduate School,Central South University,Changsha410125,China;2.Rice Research Institute of Guizhou Province,Guiyang550006,China;3.State Key Laboratory of Hybrid Rice,Hunan Hybrid Rice Research Center,Changsha410125,China)

In order to explore the characteristics of dry matter production and photosynthesis of rice under different planting methods in film mulching way of direct seeding and traditional manual transplanting.Four rice cultivars,two early maturing indica rices,Anyou 136 and Xiangzaoyou 2017,two late maturing indicarices,Jinyou 785 and Ⅱ you 838 were as materials.We compared the dry matter accumulation,distribution,translocation and leaf area,photosynthetic potenti,crop growth rate and net assimilation rate of rice under two different planting methods film mulching way of direct seeding and traditional manual transplanting,traditional manual transplanting were as CK.Results showed that:the main growth period (booting stage,heading stage,waxy stage and maturity stage)under two different planting methods,the dry matter weight per plant,dry matter weight of population,the dry matter accumulation at different stages,dry matter export and transformation,the export rate and transformation rate of leaf,stem and sheath for film mulching way of direct seeding were higher than traditional manual transplanting.The late matuing indica rice of dry matter accumulation and the radio of dry matter accumulation of population were slightly higher than the early maturing varieties in main growth period of rice.The dry matter ratio of leaf and sheath reach its maximum at booting,reached its minimum level at maturity stage,the dry matter ratio of stem reach its maximum at heading,the same as reached its minimum level at waxy stage,but stem′s dry matter rised a little again.So those physical signs showed negative,dry matter export and transformation,the export rate and transformation rate of stem.Under two different planting patterns,in the production of photosynthesis,leaf area index,photosynthetic potential,net assimilation rate with film mulching way of direct seeding were higher than traditional manual transplanting.Due to the effect of grain filling rate,the decreasing rate of leaf area for film mulching way of direct seeding are higher than traditional manual transplanting.The results suggested that dry matter and photosynthetic production of rice with different planting methods had their own characteristics.

Rice;Planting method;Dry matter production;Photosynthetic production

2016-04-21

贵州省农科院基金项目(黔农科合(基金)2011013);贵州省农科院自主创新科研项目(黔农科院自主创新科研专项字(2014)19号);比尔和梅琳达·盖茨基金会项目-二期子项目(51587-15);贵州省水稻产业技术体系建设项目(GZCYTX2015-0601);国家重点研发计划项目(2016YFD0101100)

郭慧(1977-),男,内蒙古乌兰察布人,在读博士,主要从事水稻杂种优势利用与栽培生理研究。

邓华凤(1963-),男,湖南沅陵人,研究员,博士,博士生导师,主要从事水稻杂种优势利用研究。

S511.01

A

1000-7091(2016)04-0146-07

10.7668/hbnxb.2016.04.024