唐金沙

(天津市经济技术开发区第一中学 300457)

光合作用是高中生物学教学的重点和难点，教师在教学过程中如何引导学生准确、深入地把握光合作用过程中光反应和暗反应的关系，对学生构建光合作用这一概念有关键性意义。通过质量作用定律分析光合作用这一化学反应过程中反应速率与反应物浓度之间的关系，能为学生解决问题提供重要的抓手。本文以2013年四川省高考理综生物学部分第8题的一个关键问题为例进行探讨和分析。

1 原题重现

(2013年四川卷第8题)将玉米的PEPC 酶基因导入水稻后，测得光照强度对转基因水稻和原种水稻的气孔导度及光合速率的影响结果，如下图所示。(注：气孔导度越大，气孔开放程度越高)

其中的第(3)题：

(3)光照强度低于 8×102μmol/m2/s时，影响转基因水稻光合速率的主要因素是________；光照强度为10～14×102μmol/m2/s时，原种水稻的气孔导度下降，但光合速率基本不变。可能的原因是________。

答案：(3)光照强度 光照强度增加与 CO2供应不足对光合速率的正负影响相互抵消(或“CO2供应充足且光照强度已达饱和点”)

2 重点分析

2.1 对“CO2供应已充足且光照强度已达饱和点”的分析 关于“光照强度为10～14×102μmol/m2/s时，原种水稻的气孔导度下降但光合速率基本不变”的可能原因，按照对照实验原则，此题的自变量为光照强度，那么在实验过程中可能会存在一些可变因素，对实验结果造成影响，也就是无关变量，需要保持适宜、充足、一致。所以对光合速率造成影响的无关变量，比如温度、CO2浓度等，需要适宜、充足。为此，光照强度为10～14×102μmol/m2/s时，原种水稻的气孔导度下降，但光合速率基本不变的原因可能是光照强度已达到饱和，虽然气孔导度在下降，但胞间CO2浓度依然充足，并且温度适宜。

2.2 对“光照强度增加与CO2供应不足对光合速率的正负影响相互抵消”的分析 在答案中提到“光照强度增加与 CO2供应不足对光合速率的正负影响相互抵消”。教学中学生有这样的困惑：光照强度增强使得气孔导度下降，CO2供应不足，暗反应速率下降，导致整个光合速率下降。虽然同时光照强度增强使得光反应速率上升，NADPH和ATP含量增加，但CO2供应不足是“短板”，光合速率如何能保持基本不变呢？

学生很难释疑：如何理解正负影响相互抵消？抵消点在哪？往深处分析，在对“光合作用”这部分内容进行教学时，应该如何准确、深入地把握光反应和暗反应的关系？

(1)厘清光反应和暗反应的联系 在教学过程中，教师通常会把光反应和暗反应的联系大体上概括为以下两点：①物质联系：光反应阶段产生的[H]，在暗反应阶段用于还原C3；②能量联系：光反应阶段生成的ATP，在暗反应阶段中将其储存的化学能释放出来，帮助C3形成糖类，ATP中的化学能则转化为储存在糖类中的化学能。

在光反应中，被叶绿素吸收的光能，通过一系列步骤转变为化学能，暂时贮存在还原型的辅酶Ⅱ(NADPH)和腺苷三磷酸(ATP)中。这两种物质在植物体内不是大量的积聚起来，而是既不断形成，又不断供出能量或作为还原剂用于同化CO2。光反应的产物NADPH和ATP在暗反应中参与了CO2的同化，所以说它们是暗反应的反应物。

(2) 质量作用定律和基元反应 影响化学反应速率的主要外界因素有：浓度(或压力)、温度、催化剂等，浓度是影响反应速率的重要因素之一。质量作用定律是指“在一定温度下，化学反应速率与反应物的有效质量成正比”，这里的有效质量原意指的是浓度。在化学反应中反应物一步直接转化为产物的反应称为简单反应，又称基元反应。质量作用定律只适用于基元反应, 即适用于简单反应及复杂反应中的任一基元反应。卡尔文循环是复杂反应，是由多个反应共同构成的，其中的每个反应都是基元反应。所以说质量作用定律适用于卡尔文循环的每个基元反应。

(3) 用质量作用定律分析暗反应速率 对于卡尔文循环“6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP++6H+反应式而言，可以分为以下几步。①CO2+ C5H12011P2(1,5-二磷酸核酮糖)+ H2O → 2C3H7O7P(3-磷酸甘油酸)；②C3H7O3P(3-磷酸甘油酸) + ATP → C3H8O10P2(1,3-二磷酸甘油酸) + ADP；③C3H8O10P2(1,3-二磷酸甘油酸)+ NADPH + H+→ C3H706P(3-磷酸甘油醛，为一种三碳糖) + NADP++ Pi(磷酸)。磷酸甘油酸一旦被还原成磷酸甘油醛，就达到了糖的水平，它可以进一步形成六碳糖。

每一步反应都是基元反应，其反应速率可以简单地概括为v=[CO2][NADPH][ATP]，[CO2]、[NADPH]和[ATP]，分别表示CO2、NADPH和ATP的浓度。当因为气孔导度下降致使CO2供应不足(CO2浓度降低)对反应速率产生负影响时，而光照强度增强使得NADPH和ATP浓度上升对反应速率产生了正影响，正负影响相互抵消，可以成为“气孔导度下降但光合速率基本不变”的可能原因。