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美国阿肯色大学大豆育种介绍*

2016-07-31卢为国程艳波王曙明吴成军曾爱兰陈鹏印张孟臣

大豆科技 2016年4期
关键词:阿肯色州试验站区域试验

卢为国,闫 龙,程艳波,王曙明,吴成军,曾爱兰,陈鹏印**,张孟臣

(1.河南省农业科学院经济作物研究所/国家大豆改良中心郑州分中心,郑州 450002;2.河北省农林科学院粮油作物研究所/国家大豆改良中心石家庄分中心/河北省遗传育种重点实验室,石家庄 050035;3.华南农业大学农学院/国家大豆改良中心广东分中心,广州 510642;4.吉林省农业科学院大豆研究所/大豆国家工程研究中心,长春 130033;5.Department of Crop,Soil,and Environmental Sciences,University of Arkansas,Fayetteville,Arkansas72701,USA)

美国阿肯色大学大豆育种介绍*

卢为国1,5,闫 龙2,5,程艳波3,5,王曙明4,5,吴成军5,曾爱兰5,陈鹏印5**,张孟臣2**

(1.河南省农业科学院经济作物研究所/国家大豆改良中心郑州分中心,郑州 450002;2.河北省农林科学院粮油作物研究所/国家大豆改良中心石家庄分中心/河北省遗传育种重点实验室,石家庄 050035;3.华南农业大学农学院/国家大豆改良中心广东分中心,广州 510642;4.吉林省农业科学院大豆研究所/大豆国家工程研究中心,长春 130033;5.Department of Crop,Soil,and Environmental Sciences,University of Arkansas,Fayetteville,Arkansas72701,USA)

美国大豆遗传育种整体水平居世界领先行列,阿肯色州是美国南方大豆主产区,阿肯色大学大豆遗传育种居美国公立大豆育种机构领先行列。文中首先对阿肯色州大豆生产作简要介绍,而后系统介绍阿肯色大学大豆育种项目试验站设置、杂交组合配置、低世代推进、单株选拔、株行选拔、产量比较试验、区域试验、种子纯化、扩繁和生产的详细情况;并介绍了阿肯色大学大豆育种信息化、规范化的管理操作特征;最后总结出阿肯色大学大豆育种目标明确、多地点大规模育种模式对我国大豆育种的启示。为国内同行了解美国公立机构大豆育种情况提供信息与借鉴。

美国;阿肯色大学;大豆育种

1 阿肯色州大豆生产概况

阿肯色州位于美国中南部,N33~36°,W89~94°,东邻密西西比州和田纳西州,北邻密苏里州和堪萨斯州,西接俄克拉荷马州,南接德克萨斯州和路易斯安那州,面积约53000平方英里(约合13.7万平方公里)。州内西北部的Ozark和Ouachita山区,是美国内陆高地的组成部分;南部森林覆盖;东部是密西西比河流域和阿肯色河三角洲流域两大平原区。州内月平均气温26~93℉(-3.3~33.9℃),年均降雨量44~54英寸(1118~1372毫米),西北部生长期约180天,东南部约240天。阿肯色州是美国典型的农业州,农业生产总值约16亿美元,主要农作物有水稻、大豆、棉花、小麦、玉米和高粱等。全州农场主近5万人,平均拥有土地面积约281英亩(约1700亩)。

大豆是阿肯色州种植面积最大的农作物,全州75个县中的41个县均有种植,种植面积常年保持在330万英亩(约2000万亩)。年产值1.7亿美元,约占作物总产值的25%,是阿肯色州农产品市场的三大作物之一。2014年,大豆收获面积330万英亩(约2000万亩),全州平均产量48蒲式耳/英亩(约215公斤/亩)。阿肯色州大豆生产根据播种期不同划分为3种模式:常规种植模式(Fullseason soybean production system,FSSPS)、早播模式(Early planted soybean production system,EPSPS)和两熟制种植模式(Double crop soybean production system,DCSPS)。常规种植模式一般选用第4熟期组无限型和第5熟期组有限结荚习性品种,以第5熟期组品种为主,播种期为5月上旬至6月中旬,最适播种期为5月中旬,10月收获,这是阿肯色州大豆生产的主要种植模式。早播模式一般选用晚3、4、早5熟期组无限结荚习性品种,以第4熟期组品种为主,4月为主要播种期,个别地方5月初播种,9月收获;另外还有一定面积的两熟制种植模式,选用的品种与常规种植模式相似,以第5熟期组品种为主,6月中旬种植,最晚推迟至7月上旬,10月收获。

阿肯色州大豆主产区地理纬度与我国黄淮地区的河南、山东南部及安徽北部接近,其大豆育种的成功经验对我国,尤其是黄淮地区有较大参考价值。作者先后在阿肯色大学交流访问,特将该团队育种流程做系统介绍,供国内同行参考。

2 阿肯色大学系统化的大豆育种程序

阿肯色大学大豆育种团队是阿肯色州唯一的公立大豆育种单位。2001年以来,在陈鹏印教授带领下,共选育出常规品种8个、转基因一代品种2个、毛豆用品种1个、豆腐豆奶用品种1个、纳豆品种4个、高蛋白品种1个。居美国南方大豆育种领先地位,优质食用大豆品种是该团队的特色和优势。

2.1 试验地点

阿肯色大学大豆育种项目依托阿肯色大学试验站系统,在州内设置7个试验地点。分别是位于费耶特维尔(Fayetteville)的阿肯色农业研究推广中心(Arkansas Agricultural Research and Extension Center)、开普勒(Kibler)的蔬菜研究试验站(Vegetable Research Station)、斯图加特(Stuttgart)的水稻研究推广中心(Rice Research and Extension Center)、荣威(Rohwer)的荣威研究试验站(Rohwer Research Station)、玛丽安娜(Marianna)的棉花研究试验站(Lon Mann Cotton Research Station)、彭特(Pinetree)的彭特研究试验站(Pine Tree Research Station)以及凯撒(Keiser)的阿肯色东北地区研究推广中心(Northeast Research and Extension Center)。每个试验点都拥有一套从种到收的完备的机械化设备,并配有技术娴熟的机手操作。

根据各试验地点的条件和各个试验项目的需要安排试验(见附表)。

附表 阿肯色大学大豆育种试验地点和试验项目

2.2 阿肯色大学大豆育种基本流程

阿肯色大学大豆育种的基本流程从杂交开始,经过F1代去除假杂种、早代(F2~F3)通过单荚传推进世代,F4代选单株,F5代选拔株行,之后经过1年初级产量比较试验、2~3年高级产量比较试验,再分别参加农业部和阿肯色州的区域试验,确定发放品种后,进行纯化、扩繁和生产(见附图)。

附图 阿肯色大学大豆育种基本流程

2.2.1 杂交

杂交组合数量多是显著特点之一。组建动态亲本圃,每年加入新的优良亲本,同时淘汰配合力差的亲本。近年,阿肯色大学杂交圃的亲本数量增加至470份以上,杂交组合数量600个以上。根据不同育种项目,分别制定杂交计划。选配组合的类型主要包括,适应性品种×适应性品种,适应性品种×引进材料,适应性品种×中间类型材料,中间类型材料×中间类型材料。其中以适应性品种×适应性品种为主。杂交圃设在阿肯色农业研究推广中心试验田。每年的杂交季节从7月中旬开始,大约持续1个月。每天早晨8∶00左右开始采集父本花粉,然后母本去雄、授粉,通常在正午12∶00左右结束当天的杂交工作。杂交5天后检查成活率,每个组合至少要获得12粒杂交粒。在美国育种界,由于专利法的要求,利用他人材料做亲本时,十分谨慎,必须征得对方同意,避免引起后续的官司。

2.2.2 杂交F1代

F1代主要工作是根据表型特征鉴别真假杂交种,设在阿肯色农业研究推广中心试验田内。根据亲本的鉴别性状(主要包括花色、茸毛色和生长习性),在开花期和成熟期判断真伪,开花期每周检查1次,并在植株上挂牌做好标记。收获时,将经过鉴别的F1混收、脱粒。

2.2.3 低世代F2、F3、F4

低世代是后代植株纯合化的过程。低世代选种圃设在阿肯色农业研究推广中心和蔬菜研究试验站。每个组合种植8行,行长约6米,每个组合平均后代单株数1000~1200株。成熟时,田间记载组合群体表现。F2和F3代以摘荚混收为主,F4代选单株。F4代选单株时,育种家根据不同组合田间整体表现,目测确定选拔单株的数量,由技术员具体完成单株选拔和收获。选单株的比例因组合而异,通常会控制在20%以内。少数亲本遗传相似性大、且急于出品种的重点组合,也会在F2和F3代选单株。F1和F2代会根据需要到哥斯达黎加或阿根廷南繁加代。

2.2.4 后代株行选拔

后代株行选拔的目的是将低世代选拔的单株扩大成株行后,选择进入初级产量比较试验的材料,试验设为1个地点、1个年份、不设重复。2014年,试验地点设在水稻研究推广中心,包括42个不同育种项目的933个组合,共计13688行,每个组合最多72行,最少1行,行长6米,行内约150株。根据不同育种目标,将参试材料顺序种植在不同的试验区域(Block),每个区域中含对照共计1000行。每100行设5个不同熟期对照(中4组到晚5组,AG4632、AG4933、AG5332、UA5612、AG5831)。植株成熟时选种。育种家和技术员分别选择3次,以选拔不同成熟期的材料。主要选拔株高适宜、长势整齐、有分枝、结荚密、不倒伏、不炸荚、籽粒饱满的株行。然后依据各自选拔记载,综合确定入选株行。田间挂好标签,并去除杂株。人工收获,机械脱粒。对于性状分离的株行,一律淘汰。平均入选率约15%。

2.2.5 初级产量比较试验

初级产量比较的目的是鉴定上年度入选的后代株行,选拔进入高级产量比较试验的材料。试验设计为1年试验,2个地点(1高产点和1稳产点),2次重复,2行区,小区面积约7.5平方米,随机区组设计。2014年,试验地点设在水稻研究推广中心和阿肯色东北地区研究推广中心。以第4、5熟期组高产育种项目为例,全部试验分为7组,每组包括60个材料,含3个对照(AG4632、AG4933和AG5831)。植株成熟时选种、记载。全部收获测产。收获后,考察籽粒性状(籽粒大小和质量分级)。根据田间长势、产量结果和籽粒性状最终确定入选材料。初级产量比较试验是大规模淘汰后代的一个世代,入选比例为20%~30%。

2.2.6 高级产量比较试验

高级产量比较的目的是鉴定上年度初级产量比较试验入选的后代材料,选拔进入区域试验的材料。试验设为2年试验,5个地点,3次重复,4行区,小区面积约15平方米,随机区组设计。2014年,试验地点设在水稻研究推广中心、棉花研究试验站、彭特研究试验站、荣威研究试验站和阿肯色东北地区研究推广中心。以第4、5熟期组高产育种项目为例,与初级产量比较试验相似,全部试验分7组,每组30个材料(含3个对照)。成熟期时选种。全部收割测产,考察籽粒性状(籽粒大小和质量分级),特殊材料测定化学成分。根据田间长势、产量结果和籽粒性状,综合两年试验结果,最终确定入选材料。

2.2.7 区域试验

中美大豆区域试验管理体制大相径庭。中国区域试验的主要目的是确定可以推广种植的品种和适宜种植区域,只有通过区域试验的品种才能推广;而美国的区域试验,是为了使育种家获得更多地点、更多年份的品种表现数据,最终决定品种是否发放的决定权属于育种家,而没有审定通过或不通过的概念。美国育种家释放品种有公立系统和商业公司系统两个渠道,阿肯色大学大豆育种团队通过公立系统释放高产非转基因和转基因一代品种,通过商业公司系统释放食用、饲用和加工用品种。

美国农业部区域试验,包括初级UP(Uniform preliminary test)和高级UT(Uniform test)两个级别。由农业部组织全美公立育种单位参加,分为南方片和北方片。再分别按照不同熟期组组织试验。南方片共设有12个州的25个区域试验点。2014年,阿肯色大学承担了第4、5、6熟期组的试验。

州内区域试验,参试单位包括公立育种单位和私人公司。阿肯色州内区域试验设在州内8个试验点。整个试验根据种植模式分为早播组和常规播种两大类试验,参加常规播种试验的品种在部分试点同时进行两熟制播种试验。每一大类试验又分为灌溉组和干旱组,每一个组内又根据成熟期分为早熟亚组、中熟亚组和晚熟亚组。试验细分的结果为不同地区、不同生产条件的农场主提供了丰富的品种信息,使他们可以根据每年的区域试验报告选择合适的品种。

2.2.8 种子纯化、扩繁和生产

育种家根据州内区域试验和农业部区域试验的结果确定发放品种,然后进行纯化、扩繁和生产。每年占地量很大,是育种家主要工作内容之一。以2014年为例,原原种(Breeder seed)30份,主要用于参加区域试验提供种子;原种(Pre-foundation)6份,是近1~2年准备释放的品种;种子(Foundation)6份,都是根据订单生产,每个品种的种植面积15~50英亩(90~300亩)不等。组织全体人员,在开花期和成熟期根据花色、株型、毛色、荚色和成熟期等性状去杂,保持种子纯度。收获时,完全采用机械化收割,收获后直接进入种子加工厂清选、包装。

3 阿肯色大学大豆育种信息化与规范化管理操作

尽管阿肯色大学大豆育种项目繁多、规模庞大,但各项工作有条不紊、紧张有序。这主要得益于其以信息化为前提、指令,机械化为保障的规范化管理、操作。

3.1 信息管理

年初,育种家制定当年试验计划,技术员根据试验计划编制田间台账。阿肯色的田间台账分3级,包括总账目(黄色)、各地点各试验田间台账(白色)、各地点各试验数据汇总(红色)。以2014年高产育种项目的高级产量比较试验为例,在总账目中,可以清晰看到共包括7个组、5个地点、3次重复、每组含对照30份材料。在试验田间台账中,包含试验名称、区组编号、重复、材料名称、来源、ID和系谱等信息。试验数据汇总包括产量、成熟期、倒伏性、百粒重、脐色、蛋白质含量、油分含量和糖分含量等数据。从制定试验计划、编制田间台账到汇总数据各环节,都利用育种软件AGROBASE完成,效率大为提高。育种信息贮存在阿肯色大学计算机中心,可远程联机控制,数据安全且操作方便。

3.2 实物管理

实物操作以信息管理为前提,各项工作规范、严谨,从年初准备种子开始,至种子收获入库保管,各道工序都要进行2次检查,确保无误。准备种子时,全美各育种单位基本采用同样规格的箱子和种子袋,便于不同单位间合作交流。牌子和标签均用各种颜色设计,不同试验点对应不同颜色的牌子和标签,种子袋上打印相关试验信息,包括试验内容、地点、重复和编号等,以保证质量并提高操作效率。田间试验播种完全机械化,既保证了播种质量,又提高了工作效率。田间管理由各试验点技术员完成,育种家可以根据试验需求,提出要求,试验站系统良好的技术支撑,为育种提供了可靠保障。收获时,利用装备了测产仪器的小区收割机,边收获边测产,产量数据准确。不同试验地点、试验项目的种子依据标签的颜色加以区别、并且在标签上打印试验内容、地点、重复、编号等信息。收获后对种子分类整理、上架保存,既保证干燥条件、确保种子质量,又便于下年查找使用。

4 阿肯色大学大豆育种特色及对中国大豆育种的启示

4.1 研究目标明确

由于美国有孟山都、杜邦先锋、拜耳、先正达等跨国公司,其育种实力雄厚,在资金投入、技术贮备、人力资源及育种规模等多个方面远远超过公立大学及研究所,其主要目标是以转基因为主的高产大豆新品种选育。因此,阿肯色大学将育种战略定位于非转基因及食用大豆新品种选育,商品化非转基因大豆主要为高产、抗逆品种,种子费用低且农场主可留种。特种非转基因品种主要为食用、饲用和食品加工用,如纳豆(日本、韩国等东亚国家食用的小粒豆,口感柔软)、豆腐、豆奶粉专用大豆(在美国的亚裔人口日益增加且美国人均消费量整体也在增加,豆腐、豆奶粉销量很大)、毛豆专用品种等。为了满足不同地区消费者的多元化需求,阿肯色大学制定了多元化的育种目标。包括纳豆品种、高蛋白品种、高油品种、高可溶性蛋白品种、高油酸品种、低植酸品种、高含糖量品种。因此,拿到不同订单的农场主均可以在阿肯色大学找到合适的品种,大大提高了阿肯色大学在农业生产中的地位,获得了美国大豆协会和阿肯色大豆协会的大力支持。经过十余年的努力,在美国食用大豆育种方面独树一帜,占有不可或缺的地位,2012年育成美国第1个毛豆品种,目前日本市场有40%左右的纳豆来自阿肯色州。2014年释放1个大粒高蛋白豆腐豆奶品种和1个高产高蛋白品种(饲用及蛋白粉加工)。

此外,阿肯色大豆育种团队还开展大豆品质、抗逆遗传和标记辅助选择等基础研究,研究结果相继发表在《Theoretical and Applied Genetics》《Crop Science》和《Molecular Breeding》等国际主流学术期刊。依托大豆育种和相关遗传研究,该团队培养了大批人才,有些毕业生成为大学教授、有些成为孟山都等跨国公司的业务主管和技术骨干。该团队与我国各主要大豆育种单位有长期学术交流,国内大豆界先后10余个单位派人前来访学。

4.2 育种规模大、地点多

阿肯色大学在全州共设有17个试验站,35个试验点,试验点设施齐全、试验规范,为育种家开展多点育种提供了极大方便,大豆育种利用了其中的7个试验站。育种家在试验站开展试验的费用,除种子由育种家提供外,其余全部由阿肯色大学支付。除利用本州和本校的资源进行育种研究外,全美公立研究单位之间信息交流频繁、合作研究密切,都为品种选育奠定了基础。经多点试验、综合选择后的育成品种适应性更好。例如,目前4个非转基因高产品种和1个转基因一代品种已推广到其他南方州,其中2个高产品种为美国农业部区域试验产量对照。

近年,我国大豆产业技术体系的建立与发展,也为初步搭建国内较为系统的育种研究网络奠定了基础。希望文中的内容能够给国内同行提供一些有参考价值的信息,从而促进我国大豆育种事业的发展。

Soybean Breeding Introduction to the University of Arkansas

LuWeiguo1,5,Yan Long2,5,Cheng Yanbo3,5,Wang Shuming4,5,Wu Chengjun5,Zeng Ailan5,Chen Pengyin5,Zhang Mengchen2

(1.Economic Crops Research Institute,Hebei Agricultural and Sciences/Zhengzhou Branch,National Soybean Improvement Center,Zhengzhou450002,China;2.Institute of Grain and Oil Crops,Hebei Academy of Agricultural and Forestry/Shijiazhuang Branch,National Soybean Improvement Center/Hebei Key Laboratory of Genetic Breeding,Shijiazhuang 050035,China;3.College of Agronomy,South China Agricultural University/Guangdong Branch,National Soybean Improvement Center,Guangzhou510642,China;4.Institute of Soybean,Jilin Academy of Agricultural and Sciences/National Soybean Engineering Research Center,Changchun130033,China;5.Department of Crop,Soil,and Environmental Sciences,University of Arkansas,Fayetteville,Arkansas72701,USA)

Soybeangenetics and breeding in USA stands at the top position in the world.Arkansas is themajor soybean production state in Southern USA.The University of Arkansasdid agood job in soybean breeding and research.Soybeangenetics and breeding in the University of Arkansas is taking the lead among American public soybean institutions.The paper briefly introduced the soybean production in Arkansas.Detail information about the breeding program,crosses plan,lowgeneration advancing,individual selection,row selection,yield test,uniform test,seed purification,production and seed release.Finally,the paper summarized the enlightenment from right breeding objective andmass population as thekey factors for successful soybean breeding to the Chinese breeders.

USA;University of Arkansas;Soybean breeding

S565.1

A

1674-3547(2016)04-0001-07

2016-05-05

卢为国,研究员,主要从事大豆遗传育种研究,E-mail:123bean@163.com

河北省青年拔尖人才支持计划;2013年河南省外专局高层次人才国际化培养专项;国家现代农业产业技术体系(CARS-004-PS06)

**通讯作者:陈鹏印,教授,主要从事大豆遗传育种研究,E-mail:pchen@uark.edu;张孟臣,研究员,主要从事大豆遗传育种研究,E-mail:mengchenzhang@hotmail.com

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