谭丽萍，刘苏峡，莫兴国，林忠辉，胡 实

(1. 中国科学院地理科学与资源研究所陆地水循环及地表过程重点实验室，北京 100101；2. 中国科学院大学，北京 100049)



基于五水转化装置的玉米光合特性分析**

谭丽萍1, 2，刘苏峡1**，莫兴国1，林忠辉1，胡 实1

(1. 中国科学院地理科学与资源研究所陆地水循环及地表过程重点实验室，北京 100101；2. 中国科学院大学，北京 100049)

摘要：利用中国科学院地理科学与资源研究所“五水转化动力过程实验装置”，开展温室条件下玉米净光合速率及其关键影响因子的实验观测研究，探索玉米各生育阶段、植株各叶位叶片净光合速率的分布特征及其与叶片生理生态参数的关联性。结果表明：玉米全生育期内叶片净光合速率、叶绿素含量、气孔导度和氮含量均呈单峰曲线型变化趋势，但净光合速率峰值出现时间在乳熟期，比前人观测的大田峰值出现时间（抽雄吐丝期）晚一个生育期，且数值较低；净光合速率与叶绿素含量、气孔导度随叶位的变化大体呈现中间叶位高、基部与顶端叶位低的分布特征。各生育阶段玉米净光合速率与叶绿素含量间的相关系数最高（R=0.94，P＜0.05），其次为净光合速率与叶片N含量的相关性及其与气孔导度的相关性（R=0.77，P＜0.05）；各叶位净光合速率与气孔导度的变化特征一致。该装置更适合进行气候变化、水分变化、养分变化等控制实验研究。

关键词：净光合速率；叶绿素含量；气孔导度；生育阶段；叶位

谭丽萍,刘苏峡,莫兴国,等.基于五水转化装置的玉米光合特性分析[J].中国农业气象,2016,37(3):343-351

光合作用是植物生命活动中的一个重要且复杂的生理过程，是植物生长的直接动力。目前，针对玉米植株的光合速率在各生育阶段、各叶位的分布特征已有较多研究，但其结果因玉米品种、耕作措施和生长环境不同而存在一定差异[1-3]。作物叶片氮含量对光合作用的影响主要体现在，作物的光能利用效率和CO2的同化速率都随着叶片含氮量的增加而增加。研究发现[4]，冬小麦各生育期叶绿素含量越高，其光合能力越强。叶绿素含量可以间接反映叶片氮含量[5]。Evans[6]研究得出，冬小麦的光合速率随叶片含氮量增加而增加，但当超过一定范围后，正效应变为负效应。气孔导度直接反映植物生理活性的强弱，植物通过调节气孔孔径的大小控制光合作用中CO2吸收和蒸腾过程中水分的散失。有研究发现，菰叶片净光合速率日变化与气孔导度呈正相关[7]。气孔因子和非气孔因子交替作用导致玉米光合速率等的波动[8]。

目前，对光合作用的动态及其影响因子已有大量研究，但多数为大田试验。而现有的温室研究结果表明，油桃、杏树叶片光合特性的规律与大田存在差异[9-10]，且针对作物生长的温室研究大多集中在控温控湿的玻璃温室内[11]，以日光为主要光源，无法精确控制光照。中国科学院地理科学与资源研究所“五水转化动力过程实验装置”则可以精确控制室内温度、湿度、光照强度和CO2浓度等气象条件以及土壤条件。该装置可以进行多种复杂的水分转换控制实验，本文主要分析其地上部分的温室实验结果，故下文均称“温室”。本研究基于该装置通过分析玉米整个生育期的观测资料，旨在研究温室条件下，各生育阶段、各叶位玉米光合特性动态及净光合速率的影响因子，以期为温室研究提供对比和参照。

1 材料与方法

1.1 实验装置

实验在中国科学院地理科学与资源研究所进行，利用其陆地水循环及地表过程重点实验室内的“五水转化动力过程实验装置”，该装置包括地上和地下两部分。室内面积5m×7m，地上部分高度7.5m，地下部分深度3m。地上部分通过生长箱对室内温度、湿度、CO2浓度和光照等进行精确控制，其中光照装置共3组，均由农艺钠灯和金卤灯组成，高度可调。地下部分包括两台蒸渗仪，其面积均为3m×2m，高3m，一台填装均质土壤（粉砂壤土），另一台填装层状土壤，其表层为粉砂壤土，中下层为沙壤土（土壤主要物理特性见表1）。蒸渗仪可精确监测土体重量的变化，测量频率可设置1min，称重分辨率为180g，以得到不同时间尺度的蒸散量（mm）。地下部分垂直方向设14个不同深度（10、33、43、53、63、73、82.5、100.5、120.5、140.5、170.5、200.5、230.5和265.5cm），配有测定土壤水势和温度的MPS-2二参数传感器（Decagon，American），以及测量电导、含水率和温度的5TE土壤三参数传感器（Decagon，American）。装置图及详细介绍参考文献[12]。

表1 土壤主要物理特性Table 1 Soil physical properties

1.2 实验设计

利用“五水转化动力过程实验装置”模拟北京典型水文年2003年（平水年）玉米全生育期（6月15日-10月18日）北京站的气象条件（http://cdc.nmic. cn/home.do）。实验自2014年5月17日开始，9月19日结束，共126d。实验期间光照设置方法为，每日6：00-18：00共12h将3组灯光全部打开，并调整灯高，使灯与冠层的距离保持在1.5m左右，此时，冠层顶辐射强度约为170W·m-2；温度设置方法为，将每日分为8个时间段点（每3h的温度求均值），分别为1：00、4：00、7：00、10：00、13：00、16：00、19：00、22：00，某时间点及其以后两个正点实测温度的平均值即为该点温度，如10：00的设置温度即为10：00、11：00、12：00实测温度的平均值。空气湿度为实测日平均湿度；CO2浓度设置为376mL·L-1。整个实验期间，各因子测定频率均设置为30min。

如图1所示，整个玉米生育期内，温室内平均气温23.5℃，7月上旬达到最高，后持续下降。平均相对湿度为61%，较为湿润。7月中旬之前，气温在25℃左右波动，湿度在60%左右波动，而后，温度持续下降。玉米播种前漫灌100mm，生育期内共灌溉4次（20、60、60、60mm）。整个生育期内，0-60cm平均土壤水分含量位于0.19～0.29m3·m-3。施肥和灌溉量及时间等具体管理措施见表2。

图1 2014年玉米生育期内气温和相对湿度(a)、灌溉量和0-60cm土壤水分含量(b)动态变化Fig. 1 Temperature and relative humidity(a), irrigation amount and water content at 0-60cm depth (b) during maize growth period in 2014

表2 玉米生育期内灌水和施肥情况Table 2 Irrigation and fertilization in maize growth stages

玉米生育期实验共127d（表3），略长于华北大田夏玉米生长周期[13]。整个生育期活动积温达2961.2℃·d，苗期-抽雄吐丝期积温为1428.5℃·d，目前所有玉米品种生育期需求的总积温在1800～3100℃·d[13]，本实验中玉米的总积温属较高水平。所播玉米品种为郑单958，4行9列，株距37cm，行距63cm，平均产量约8000kg·hm-2。

表3 玉米生育期划分Table 3 The growth stage date of maize

1.3 测定项目与方法

（1）玉米叶片叶绿素含量（Leaf chlorophyll content, chl，即SPAD值）的测定。观测期内用SPAD-502叶绿素仪（日本产）定期测量，测量频率为1周1次，每日9：00前后测量，每次选取16株玉米（每行选2株），测量所有叶片，每个叶片测3次，取平均值。

（2）叶片氮、碳含量和碳氮比（C/N ratio）测定。在每个生育阶段，分别选定长势均匀的玉米2株，经105℃杀青、65℃烘干粉碎后，采用vario MACRO cube常量元素分析仪（德国），对叶片氮含量（N content）、碳含量（C content）、C/N进行测定。

（3）生理生态指标测定。在各生育阶段，利用LI-6400型便携式光合测定系统（美国产）定期测定玉米穗位叶（朝向一致）的光合生理指标，包括叶片净光合速率（Net photosynthetic rate, pn）、气孔导度(Stomatal conductance, Gs)等，选择穗位叶的中部测量，光合测定仪的流速设定为500umol·s-1，叶室温度为28℃，每次选取6株玉米取平均值。在8月22日（乳熟期），利用LI-6400测定4株玉米从基部到顶部全部叶片的相关指标（最基部的3-5片叶子已经枯亡，从第4-6片叶开始测量），以分析各叶位的差异。光合生理指标测量的生育阶段为：拔节（7月4日）、大喇叭口（7月12日）、抽雄吐丝（7月25日）、乳熟（8月22日）、蜡熟（9月13日）、完熟期（9月19日）。C、N元素含量在大喇叭口期、蜡熟期无测量数据。叶绿素测量数据较多，本研究选取与其它指标测量时间一致的数据进行分析。

测定结果表明，两种土壤下种植的玉米各指标变化趋势一致，故用其均值来分析光合特性动态。为更清晰地观察各指标随叶位的变化规律，将其数据进行Z-score标准化处理，以消除量纲的影响[14]。

2 结果与分析

2.1 玉米净光合速率及其影响因子动态分析

2.1.1 按生育阶段分析

由图2可见，玉米穗位叶的净光合速率、叶绿素含量和气孔导度在全生育期内的变化趋势基本一致，从拔节期开始逐渐升高，在乳熟期达到峰值，进入成熟期后快速下降。本文共测定4个生育阶段的叶片N、C元素含量，由图2可见，叶片N含量的生育期动态同样呈单峰曲线，但峰值出现在抽雄吐丝期，比上述3个指标早一个生育期出现最高值。C含量随生育期表现为持续下降的过程，由于N、C元素变化规律不同，导致叶片碳氮比的波动，且变化趋势与其它指标截然不同，抽雄吐丝期达到最低值。净光合速率、叶绿素含量、气孔导度、氮含量等4个指标的波动变化趋势一致，但变化速率与范围存在差异。

图2 各生育阶段净光合速率、叶绿素含量、气孔导度、氮含量、碳含量、碳氮比的动态变化Fig. 2 The dynamic of net photosynthetic rate, chlorophyll content, leaf stomatal conductance, N content, C content, C/N during different growth stages

2.1.2 按叶位分析

选取4株长势均匀的玉米，分别测定了从基部到顶部的所有叶片的净光合速率、叶绿素含量和气孔导度值，图3展示了4株玉米各指标随叶位的变化规律。玉米叶片的净光合速率、叶绿素含量和气孔导度均随叶位不同而变化，4株玉米的叶片总数平均为14～15片，峰值多出现于中上部叶片（从基部开始第11～13叶），最低值多出现于基部叶片，整体呈现中间叶位值高，基部和顶部叶位值低的趋势。但叶绿素含量的升高或降低与净光合速率并不呈现一致的变化，气孔导度则与净光合速率存在较为一致的变化趋势。

图3 四株玉米各叶位叶片净光合速率、叶绿素含量和气孔导度（标准化值）的分布Fig. 3 The dynamic of net photosynthetic rate, chlorophyll content, leaf stomatal conductance in different leaf position of 4 strains of maize

2.2 玉米净光合速率的关键影响因子分析

2.2.1 按生育阶段分析

对各生育阶段玉米穗位叶片的净光合速率与叶绿素含量、气孔导度、氮含量、碳含量、碳氮比进行相关分析发现（图4），净光合速率与叶绿素含量、气孔导度、氮含量、碳氮比均呈线性相关，其中，净光合速率与叶绿素含量间的相关性最强（R=0.94， P＜0.05），其次为氮含量（R=0.77，P＜0.05）、气孔导度（R=0.77，P＜0.05）。净光合速率与碳氮比间呈显著负相关（R=-0.72，P＜0.05），而碳含量未对光合速率产生显著影响（R=0.51）。可见，虽然影响玉米生长的因子非常复杂，但在生长旺盛期，叶绿素含量、气孔导度等均较高，从而导致光合速率峰值的出现（图2）。

图4 各生育阶段叶片净光合速率与其它因子间的关系Fig. 4 The relationships between the net photosynthetic rate and other factors during each growth stage

2.2.2 按叶位分析

对4株玉米各叶位的净光合速率与叶绿素含量和气孔导度进行相关分析发现（图5），在所观测的4株玉米中，叶片的净光合速率与气孔导度间均存在较高的相关性（R＞0.71，P＜0.05），见图5c和5d；而仅有2株玉米其净光合速率与叶绿素含量间存在较高的相关性（图5b），其它2株则相关性较低（图5a）。

图5 四株玉米各叶位净光合速率与叶绿素含量（a、b）、气孔导度（c、d）的关系Fig. 5 Relationships between the net photosynthetic rate and chlorophyll content（a and b）, stomatal conductance (c and d) of all leaves in each strain of maize

3 结论与讨论

在五水转化装置的温室中，玉米全生育期内穗位叶片的净光合速率、叶绿素含量、气孔导度、氮含量变化趋势均呈单峰曲线，与大田测定结果一致[15]。净光合速率峰值为10.23umol·m-2·s-1，出现在乳熟期，比大田玉米光合作用率峰值出现日期（抽雄吐丝期）晚一个生育期，数值也明显低于大田玉米的观测值（45umol·m-2·s-1[15]、37.09umol·m-2·s-1[16]），可能原因在于五水转化动力过程实验装置与大田环境相比存在一定差异，其人工光源强度低于太阳光的强度。

在各生育阶段，玉米穗位叶片的净光合速率与叶绿素含量的相关性最强（R=0.94，P＜0.05），其次为N含量（R=0.77，P＜0.05）、气孔导度（R=0.77，P＜0.05）。Jing[17]研究了黑龙江6个树种叶片光合速率与叶片氮含量的关系，结果表明，叶片光合速率、氮含量呈明显的季节变化，两者显著相关（0.71＜R ＜0.98，P＜0.05）。叶绿素（叶片含氮量）直接影响到光合作用中光的吸收、传递与转化，其含量直接影响光合速率[18]，最终影响光合产物的积累，孕穗期和抽雄期相关性最好[19]。气孔导度对光合速率的影响在多种植物的研究中均得到证实，基于大豆[20]、小麦[21]及温室向日葵[22]的相关研究表明，气孔导度在不同时期不同品种间与光合速率均表现出一致的变化，但曹生奎等[23]对胡杨叶片的研究发现，其光合速率与气孔导度呈对数关系，不同于其它的线性关系。对不同品种小麦间的研究得出，小麦剑叶光合速率与气孔因素的相关性高于与非气孔因素[24]。可见，生育期内，影响玉米生长的因子极其复杂，但在生长旺盛期，叶绿素含量、气孔导度等均较高，从而导致光合速率峰值的出现。

各叶位的净光合速率、叶绿素含量、气孔导度大体呈现中间叶位高、基部和顶部叶位低的分布特征。常莹等[25]发现，玉米灌浆期植株上部叶片光合速率高于下部叶片。也有研究表明[26]，上中部叶片光合特性均优于下部叶片，其原因在于，在垂直方向上，植株可接受的光、温度等均有差异，植株可通过调节叶片氮含量垂直分布以使整个冠层的光合速率趋于最大化[27]。叶片净光合速率与氮含量的垂直分布呈显著的正相关[28]，且两者关系受土壤水分状况影响，田永超等[29]研究发现，土壤水分胁迫条件下，各叶位叶片净光合速率与叶片含氮量呈线性负相关，而水分充足条件下则呈正相关。另外，营养状态（供氮量）也将导致二者关系发生变化[30]。郭江等[31]对不同株型的玉米研究发现，净光合速率与气孔导度的关系在同一植株不同叶片相关性最为明显，而气孔导度则与净光合速率极显著相关，只是在影响系数上存在差异，与本文研究结果类似。

与自然环境相比，“五水转化动力过程实验装置”内玉米的生长环境有明显差别：（1）在玉米生长期间，冠层顶辐射为170W·m-2，光照强度明显弱于自然环境的太阳辐射。大田遮荫实验[32]结果得出，遮荫对光合速率有显著影响，遮荫50%和90%下，光合速率分别降低了28.6%和49%，玉米叶片光合作用关键的酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶及核酮糖二磷酸羧化酶）活性显著降低，且光谱波段与自然光不同，太阳辐射的可见光波段比例为43.5%。本实验人工光源的可见光比例为78%，光照设置为每天12h，而大田中玉米各生育期实际接收的日照时数则不同。（2）温室由于其封闭性，空气流动性差，无法真实模拟自然环境的通风条件，而风对植物的生长有重要影响，唐霞等[33]对玉米、小麦、大豆、绿豆等作物在不同风强度下光合速率的变化进行分析，结果显示，随着风速的增大和吹风时间的加长，光合速率显著降低，原因在于叶片气孔导度的变化。以上因素均可能对温室作物的生长造成影响，如玉米生长相对缓慢，则光合速率峰值延迟出现。因此，“五水转化动力过程实验装置”通过控制温度、湿度和光照，最大程度模拟指定环境，可以进行相关的科学研究，但光照、风及水源的情况与自然环境存在差异，适合进行控制实验研究，如气候变化实验、水分胁迫实验和养分控制试验。

参考文献References

[1]Ding L,Wang K J,Jiang G M,et al.Photosynthetic rate and yield formation in different maize hybrids[J].Biologia Plantarum,2007,51(1):165-168.

[2]刘克礼,盛晋华.春玉米叶片叶绿素含量与光合速率的研究[J].内蒙古农牧学院学报,1998,19(2):48-51.

Liu K L,Sheng J H.A study on chlorophyll content and photosynthetic rate of spring maize[J].Journal of Inner Mongolia Institute of Agriculture & Animal Husbandry, 1998,19(2):48-51.(in Chinese)

[3]田琳,谢晓金,包云轩,等.不同生育期水分胁迫对夏玉米叶片光合生理特性的影响[J].中国农业气象,2013,34(6):655-660.

Tian L,Xie X J,Bao Y X,et al.Effects of moisture stress on photosynthetic characteristics of summer maize leaf during growth stages[J].Chinese Journal of Agrometerology, 2013, 34(6): 655-660.(in Chinese)

[4]张秋英,李发东,刘孟雨.冬小麦叶片叶绿素含量及光合速率变化规律的研究[J].中国生态农业学报,2005,13(3):95-98.

Zhang Q Y,Li F D,Liu M Y.Changing laws of chlorophyll content and photosynthetic rate in winter wheat leaves[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture,2005,13(3):95-98.(in Chinese)

[5]李映雪,徐德福,谢晓金,等.小麦叶片Spad空间分布及其与氮素营养状况的关系[J].中国农业气象,2009,2(2):164-168.

Li Y X,Xu D F,Xie X J,et al.Spatial distribution of winter wheat leaf SPAD value and its relationship with Nitrogen nutrion status[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2009, 2(2):164- 168.(in Chinese)

[6]Evans J R.Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of C3plants[J].Oecologia,1989,78(1):9-19.

[7]张治安,杨福,陈展宇,等.菰叶片净光合速率日变化及其与环境因子的相互关系[J].中国农业科学,2006,39(3):502-509.

Zhang Z A,Yang F,Chen Z Y,et al.Relationship between diurnal changes of net photosynthetic rate and environmental factors in leaves of Zizanialatifolia[J].Scientia Agriculture Sinica,2006,39(3):502-509.(in Chinese)

[8]赵鸿,杨启国,邓振镛,等.半干旱雨养区小麦光合作用、蒸腾作用及水分利用效率特征[J].干旱地区农业研究,2007, 25(1): 125-130.

Zhao H,Yang Q G,Deng Z Y,et al.Characteristics of photosynthesis, transpiration and water use efficiency of wheat leaf in semi-arid rain feed region[J].Agriculture Research in the Arid Areas,2007,25(1):125-130.(in Chinese)

[9]马明,牛军强,李宽莹,等.日光温室栽培条件下“华光”油桃幼果期的光合特性[J].经济林研究,2010,4(4):30-34.

Ma M,Niu J Q,Li K Y,et al.Photosynthesis characteristics of Huaguang nectarine planted in greenhouse at young fruit period[J].Nonwood Froest Research,2010,4(4):30-34.(in Chinese)

[10]聂国伟,戴桂林,杨晓华,等.日光温室与露地红玛瑙甜樱桃光合特性比较[J].山西农业科学,2013,41(7):683-685.

Nie G W,Dai G L,Yang X H,et al.Studies on photosynthetic characteristics of sweet cherry Hongmanao in greenhouses and open field[J].Jounal of Shanxi Agricultural Sciences, 2013,41(7):683-685.(in Chinese)

[11]彭致功,段爱旺,郜庆炉.节能日光温室光照强度的分布及其变化[J].干旱地区农业研究,2003,21(2):37-40.

Peng Z G,Duan A W,Gao Q L.Distribution and variation radiant intensity in solar greenhouse[J].Agricultural Research in the Arid Areas,2003,21(2):37-40.(in Chinese)

[12]吴亚丽,宋献方,马英,等.基于“五水转化装置”的夏玉米耗水规律研究[J].资源科学,2015,37(11):2240-2250.

Wu Y L,Song X F,Ma Y,et al.Water consumption of summer maize according to a water transformation dynamical processes experimental device[J].Recourses Science,2015, 37(11):2240-2250.(in Chinese)

[13]孟林,刘新建,邬定荣,等.华北平原夏玉米主要生育期对气候变化的响应[J].中国农业气象,2015,36(4):375-382.

Meng L,Liu X J,Wu D R,et al.Responses of summer maize main phenology to climate change in the north China Plain[J]. Chinese Journal of Agrometerology,2015,36(4): 375-382.(in Chinese)

[14]吴丽,陈薇,马杰,等.1961-2010天水市光、温、水资源变化特征及其与粮食产量的关系[J].中国农学通报,2014,30(17): 245-249.

Wu L,Chen W,Ma J,et al.A study on variation characteristic of light,temperature and precipitation resource and their relationship with grain yield Tianshui city from 1961-2010[J].Chinese Journal of Agrometerology,2014,30(17): 245-249.(in Chinese)

[15]吴玮,景元书,马玉平,等.干旱环境下夏玉米各生育时期光响应特征[J].应用气象学报,2013,24(6):723-730.

Wu W,Jing Y S,Ma Y P,et al.Light response characteristics of summer maize at different growth stages under drought[J]. Journal of Applied meteorological Sciences,2013,24(6): 723-730.(in Chinese)

[16]刘帆,申双和,李永秀,等.不同生育期水分胁迫对玉米光合特性的影响[J].气象科学,2013,33(4): 378-383.

Liu F,Shen S H,Li Y X,et al.Effects of water stress on maize photosynthetic characteristics in different growth stages[J]. Journal of the Meteorological Sciences,2013,33(4):378-383. (in Chinese)

[17]Jing F.Study on photosynthetic capacity and leaf nitrogen content of main secondary forest-forming species in Heilongjiang province[J].Bulletin of Botanical Research, 2005,25(3):344-347.

[18]王强,张其德,卢从明,等.超高产杂交稻不同生育期的光合色素含量、净光合速率和水分利用效率[J].植物生态学报,2002, 26(6):647-651.

Wang Q,Zhang Q D,Lu C M,et al.Pigments content, net photosynthesis rate and water use efficiency of two super high yield rice hybrids at different developmental stages[J]. Acta Phytoecologica Sinica,2002,26(6):647-651.(in Chinese)

[19]王帘里,孙波,隋跃宇,等.不同气候和土壤条件下玉米叶片叶绿素相对含量对土壤氮素供应和玉米产量的预测[J].植物营养与肥料学报,2009,15(2),327-335.

Wang L L,Sun B,Sui Y Y,et al.Prediction of soil nitrogen supply and maize yields with the relative chlorophyll contents of leaves under different climates and soil conditions[J].Plant Nutrition and Fertilizer Science,2009, 15(2):327-335.(in Chinese)

[20]邱磊,吴丽丽.大豆不同时期不同节位叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率的研究[J]. 黑龙江农业科学,2009,(3):35-37.

Qiu L,Wu L L.Study on photosynthetic rate,stomatal conductance and transpiration rate of different periods and sections in soybean[J].Heilongjiang Agricultural Sciences, 2009,(3):35-37.(in Chinese)

[21]焦健,高庆荣,王大伟,等.不同小麦雄性不育类型光合速率的影响因子分析[J].中国农业科学,2008,41(6):1622-1629.

Jiao J,Gao Q R,Wang D W,et al.Analysis on factors affecting photosynthetic rate in different male sterility lines of wheat [J].Scientia Agricultural Sinica,2008,41(6):1622-1629.(in Chinese)

[22]Cechin I,Fumis T D F.Effect of nitrogen supply on growth and photosynthesis of sunflower plants grown in the greenhouse[J]. Plant Science,2004,166(5):1379-1385.

[23]曹生奎,冯起,司建华,等.胡杨光合蒸腾与影响因子间关系的研究[J].干旱区资源与环境,2012,26(4):155-159.

Cao S K,Feng Q,Si J H,et al.Relationships of photosynthesis and transpiration of Populous euphratica with their affecting factors[J].Journal of Arid Land Resources and Environment, 2012,26(4):155-159.(in Chinese)

[24]李跃建,朱华忠,伍玲,等.不同小麦品种剑叶的光合速率、影响因素及其与穗重关系的研究[J].四川大学学报(自然科学版),2003,40(3):578-581.

Li Y J,Zhu H Z,W L,et al.Study on photosynthetic rate of flag leaf,affecting factors to it and its relationship with ear weight in different wheat varieties[J].Journal of Sichuan University(Natural Science Edition),2003,40(3):578-581.(in Chinese)

[25]常莹,闫伟平,李程,等.半干旱区玉米不同叶位光合特征研究[J].吉林农业科学,2014,39(2):1-4,17.

Chang Y,Yan W P,Li C,et al.Studies on photosynthetic characteristics in different leaf positions of maize in semiarid area[J].Journal of Jilin Agricultural Science,2014,39(2): 1-4,17.(in Chinese)

[26]窦超银,李春龙,李光永,等.吸力式微润灌水器水力特性试验研究[J].灌溉排水学报,2012,31(4):83-86.

Dou C Y,Li C L,Li G Y,et al.Experimental analysis of hydraulic characteristics of self-suction micro-irrigation emitter[J]. Journal of Irrigation and Drainage,2012,31(4):83-86.(in Chinese)

[27]Dreccer M F,van Oijen M,Schapendonk A H C M,et al.Dynamics of vertical leaf nitrogen distribution in a vegetative wheat canopy impact on canopy photosynthesis[J].Annals of Botany,2000,86(4):821-831.(in Chinese)

[28]党蕊娟.施氮对冬小麦/夏玉米光合调控的研究[D].杨凌:西北农林科技大学,2008:1-47.

Dang R J.Study on photosynthesis regulation of winter wheat/ summer maize by nitrogen applied[D].Yangling: Northwest A & F University,2008:1-47.(in Chinese)

[29]田永超,曹卫星,王绍华,等.不同水、氮条件下水稻不同叶位水、氮含量及光合速率的变化特征[J].作物学报,2004,30 (11):1129-1134.

Tian Y C,Cao W X,Wang S H,et al.Variation of water and nitrogen contents & photosynthesis at different position leaves of rice under different soil water and nitrogen conditions[J].Acta Agronomica Sinica,2004,30(11):1129-1134.(in Chinese)

[30]Li D,Tian M,Cai J,et al.Effects of low nitrogen supply on relationships between photosynthesis and nitrogen status at different leaf position in wheat seedlings[J].Plant Growth Regulation,2013,70(3):257-263.

[31]郭江,郭新宇,王纪华,等.不同株型玉米光响应曲线的特征参数研究[J].西北植物学报,2005,25(8):1612-1617.

Guo J,Guo X Y,Wang J H,et al.Characteristic parameters of light responses of corn varieties with different plant shapes [J].Acta Botany Boreal-Occident Sin,2005,25(8):1612-1617. (in Chinese)

[32]张吉旺,董树亭,王空军,等.大田遮荫对夏玉米光合特性的影响[J].作物学报,2007,33(2):216-222.

Zhang J W,Dong S T,Wang K J,et al.Effects of shading in field on photosynthetic characteristics in summer corn[J]. Acta Agronomica Sinica,2007,33(2):216-222.(in Chinese)

[33]唐霞,崔建垣,曲浩,等.风对科尔沁地区几种常见作物幼苗光合、蒸腾特性的影响[J]. 生态学杂志,2011,30(3): 471- 476.

Tang X,Cui J Y,Qu H,et al.Impact of wind on seeding’s photosynthesis and transpiration of several common crops in Horqin sandy land[J].Chinese Journal of Ecology,2011,30(3): 471-476.(in Chinese)

Analysis on Photosynthetic Characteristics of Maize Growth in “Water Transformation Dynamical Processes Experimental Device”

TAN Li-ping1,2, LIU Su-xia1, MO Xing-guo1, LIN Zhong-hui1, HU Shi1
(1. Key Laboratory of Water Cycle and Related Land Surface Processes, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049)

Abstract:The influencing factors of leaf net photosynthetic rate (Pn) in different growth stages and leaf position under greenhouse condition were studied by analyzing the dynamic characteristic of photosynthetic characteristic and the correlation between Pn and the eco-physiological factors based on the “Water Transformation Dynamical Processes Experimental Device” (WATDPED). The results showed that there was only one peak of the variations of Pn, chlorophyll content (chl), stomatal conductance (Gs), N content (N) during the growth period. However, the maximum value of Pn, appeared in milk stage, was lower and one growth stage later than the previous research results of fields (the tasseling and silking stage). The Pn, chl and Gs showed higher value in middle leaf positions than in other leaf positions. During the growth period, the correlation coefficient between Pn and chl was the highest (0.94, P＜0.05), followed by the coefficient between Pn and N and that between Pn and Gs (0.77, P＜0.05). The variation of Pn in different leaf position was similar to that of Gs. The device is more suitable to be used to conduct some control experiment studying the influence of climate change, water and nutrient stress on the crops or ecosystems.

Key words:Net photosynthetic rate；Chlorophyll content；Stomatal conductance；Growth stages；Leaf position

doi:10.3969/j.issn.1000-6362.2016.03.010

* 收稿日期：2015-09-16**通讯作者。E-mail：liusx@igsnrr.ac.cn

基金项目：国家自然科学基金项目(31171451；41471026)；中国科学院地理科学与资源研究所135重点项目(2012ZD003)

作者简介：谭丽萍(1987-)，博士生，主要从事生态水文研究。E-mail：tanlp.13b@igsnrr.ac.cn