尹　洁，赵艳玲，徐　莜，高子平，崔冠男，王景安，刘仲齐*（1.天津市动植物抗性重点实验室，天津师范大学生命科学学院，天津300387；.农业部环境保护科研监测所农业环境污染修复研究中心，天津300191）



锌对粳稻幼苗镉吸收转运特性的影响

尹洁1，2，赵艳玲2，徐莜2，高子平2，崔冠男2，王景安1*，刘仲齐1，2*
（1.天津市动植物抗性重点实验室，天津师范大学生命科学学院，天津300387；2.农业部环境保护科研监测所农业环境污染修复研究中心，天津300191）

摘要：采用水培实验，研究了镉胁迫下粳稻幼苗的生长发育特征及镉和锌的吸收转运特性。结果表明，施加1.2 mmol·L-1及1.4 mmol·L-1锌能显著增加根尖数目和根系及地上部的生物量，并使根系中的镉积累量分别下降86.4%和97.5%，地上部镉积累量分别下降62.6%和73.3%。根系和地上部的镉主要分布在细胞壁（F1）和胞液（F3）中，细胞器（F2）中的镉含量很少，只占根系镉总量的5.4%和地上部镉总量的9.4%。锌降低了各亚细胞组分中镉的含量，提高了镉在F3中的分配比例。当锌使根系F3中的镉浓度降低到12.8 mg·kg-1FW以下时，镉从根系F3中向地上部转运的比率显著增加，但转运量只有2.7 μmol·L-1Cd2（+无锌添加）处理组的26.9%～46.1%。

关键词：粳稻；锌；镉；积累；转运；亚细胞分布

尹洁，赵艳玲，高子平，等.锌对粳稻幼苗镉吸收转运特性的影响［J］.农业环境科学学报, 2016, 35（5）：834-841.

YIN Jie, ZHAO Yan-ling, GAO Zi-ping, et al. Effects of zinc supply on absorption and translocation of cadmium in rice seedlings［J］. Journal of Agro-Environment Science, 2016, 35（5）:834-841.

近年来环境中重金属污染物逐年增多，Cd作为一种具有高迁移率及对生物高度毒性的非必需元素，影响作物水分代谢和光合作用、降低营养元素吸收及生物量等［1-4］。作为中国及日本等亚洲人群的主要粮食作物［5-6］，水稻对Cd具有较强的吸收富集能力，通过食用稻米间接摄入过量Cd2+成为影响人体健康的危险因子之一，因而急需一种合理的方法降低稻米中Cd2+的积累量。我国水稻品种繁多，Cd2+在不同种间及基因型间的积累、分布存在显著差异［7-9］。粳稻（japonica rice）作为水稻亚种之一［10］，因其品质好、产量高，而被广泛栽培，有研究表明在相同栽培条件下粳稻较籼稻Cd2+积累少［7］。

Zn作为作物生长所必需的微量元素，是许多酶的组成成分［11］，参与蛋白代谢、基因表达、染色体构建等多种细胞生物学过程［12-13］，可维持及保护生物膜稳定性、防止氧化胁迫及过氧化损伤［14］。Zn作为Cd的同系物，由于相似的化学性质，均能以二价阳离子形式被植物体吸收。广泛存在于植物体内的锌铁转运蛋白（ZIP）、自然抗巨噬细胞蛋白（Nramps）、ABC转运蛋白（ATP-binding cassette）等对Zn2+和Cd2+都具有较高的亲和性，能同时进行Zn2+、Cd2+等离子的转运［7，15-18］。但Zn2+与Cd2+之间的互作机理至今仍没有一致的结论。多项研究表明Zn2+、Cd2+共存对于植物Cd吸收既表现协同作用也表现拮抗作用，如Zn可降低水稻、大豆等对Cd的积累，却提高了洋甘菊及柔毛委陵菜的Cd转运率［19-22］，但Zn2+对粳稻Cd积累特性的影响还未见报道。本研究以粳稻幼苗为材料，从亚细胞水平分析Zn2+和Cd2+的吸收转运特性，对Zn2+和Cd2+的互作机理进行了初步探讨。

1　材料与方法

1.1试验材料及培养方法

本试验选用的粳稻品系14ZS17由天津市农作物研究所提供。选取饱满均一的种子，在5%NaClO溶液中浸泡消毒15 min，去离子水润洗3次，放置于消过毒的培养皿中，恒温箱（30±1）℃避光催芽48 h。将萌发的种子转移至漂浮在去离子水箱中的塑料板上温室培养一周，随后将种子转移至1/8营养液中（pH5.5）培养，一周后换用1/4营养液继续培养（pH5.5）。幼苗在光/暗为16 h/8 h、相应温度25℃/20℃、相对湿度60%～70%、光照强度240 μmol·m-2·s-1的人工生长室中培养，24 h连续通气。实验用8 L的聚乙烯水培箱，每孔移栽两株苗。

Hoagland全营养液配方如下（1 L）：

A液：Ca（NO3）294.5 g。

B液：KNO360.7 g、NH4H2PO411.5g、MgSO4·7H2O 49.3 g。

C液：H3BO32.86 g、MnCl2·4H2O 1.81 g、ZnSO4· 7H2O 0.22 g、CuSO4·5H2O 0.08 g、（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.02 g。

D液：FeSO4·7H2O 5.57 g、Na-EDTA 7.45 g。

将四叶一心期粳稻幼苗转移至去离子水箱中饥饿处理1 d，再分别转移至含有0 μmol·L-1Cd2++0 mmol·L-1Zn2+、2.7 μmol·L-1Cd2+、1.2 mmol·L-1Zn2+、1.4 mmol·L-1Zn2+、2.7 μmol·L-1Cd2++1.2 mmol·L-1Zn2+、2.7 μmol·L-1Cd2++1.4 mmol·L-1Zn2+的1/8 Hoagland营养液（缺Zn2+）中处理5 d，每处理重复3次，每次重复8株苗。Cd2+及Zn2+分别以CdCl2·2.5H2O及ZnSO4· 7H2O形式加入。参照文献［23-24］的培养方法，营养液及处理液每隔1 d更换一次，以保证溶液中离子浓度基本恒定。

1.2Cd、Zn含量测定

处理结束后，先将根系浸泡在5 mmol·L-1CaCl2溶液中20 min，以除去吸附在根系表面的离子，再用去离子水洗净，用无尘滤纸吸净根系表面残留水分，分开植株地上部分与根系。105℃杀青15 min，75℃下烘干至恒重。称量地上部分及根系干重，剪碎后置于消煮管内，用7 mL HNO3浸泡5 h，用ED54消煮仪消煮2.5 h，待冷却后加入1 mL H2O2继续消煮1.5 h，赶酸至体积为0.5 mL左右，将消煮液转移至25 mL容量瓶中定容，用原子吸收分光光度计（AAS，ZEEnit 700，Analytikjena，Germany）测定Cd、Zn含量。

1.3亚细胞组分分离

参照文献中方法［23-24］，称取新鲜水稻根系0.5 g和地上部分1.0 g分别置于研钵，加入预冷的提取缓冲液，充分研磨成匀浆液。提取缓冲液组成为：250 mmol·L-1蔗糖，50 mmol·L-1Tris-HCl（pH7.5）和1 mmol·L-1二硫赤鲜糖醇。操作均在4℃下进行。将匀浆液在3000 r·min-1下离心15 min，沉淀即为细胞壁组分（F1）。将上清液在15 000 r·min-1下离心30 min，沉淀为细胞器组分（F2），上清液为胞液组分（F3）。将各组分烘干、浓缩后用7 mL HNO3：1 mL H2O2法消解，用原子吸收分光光度计（AAS，ZEEnit700）测定样品Zn、Cd含量。

1.4根系扫描分析

用根系扫描分析系统（EPSONSTD1600，WinRHIZOsystem V.4.0b）分别对处理前及处理后的根系进行扫描分析，每处理扫描10株幼苗。

1.5数据分析

实验数据用SPSS进行单因素方差分析（显著性水平设置为0.05），采用Origin8.6作图。

根尖数/根长/根表面积/根体积相对增长=处理后-处理前

根系胞液Cd分配比率=F3/（F1+F2+F3）×100%根系胞液转运率=地上部Cd总量/（根系胞液Cd总量+地上部Cd总量）×100%

其中：根系胞液Cd总量=根系Cd浓度·根系鲜重·根系胞液Cd分配比率；地上部Cd总量=地上部Cd浓度·地上部鲜重。

2　结果与分析

2.1Zn2+对Cd2+生理毒性的缓解效应

营养液中加入2.7 μmol·L-1Cd2+能显著抑制粳稻幼苗生长，添加1.2 mmol·L-1和1.4 mmol·L-1的Zn2+有效缓解了Cd2+对根系生长发育的抑制效应（图1A）；添加1.2 mmol·L-1Zn2+显著促进了幼苗地上部的生长，但添加1.4 mmol·L-1Zn2+并没有显著促进地上部的生长（图1B）。

在2.7 μmol·L-1Cd2+溶液中，添加1.2 mmol·L-1和1.4 mmol·L-1Zn2+与对照相比显著提高相对根尖数，且1.4 mmol·L-1Zn2+较1.2 mmol·L-1Zn2+促进效应显著（图2A）。Zn2+也可显著促进根长、根系平均直径、根系表面积和根系体积的生长，但1.2 mmol·L-1和1.4 mmol·L-1Zn2+促进效应差异不显著（图2B，图2C，图2D，图2E）。

2.2Zn2+对幼苗Cd2+积累特性的影响

向含Cd2+营养液中添加Zn2+能显著降低幼苗根系及地上部对Cd2+的积累（图3）。当根际环境中Zn2+浓度为1.2 mmol·L-1时，根系及地上部Cd2+积累量分别较对照降低86.4%和62.6%。当根际环境中Zn2+浓度为1.4 mmol·L-1时，根系及地上部Cd2+积累较对照组分别降低了97.5%和73.3%。

根际环境中Cd2+对幼苗Zn2+吸收转运特性也有显著影响。与对照相比，2.7 μmol·L-1Cd2+处理显著提高了根系中的Zn2+积累量（图4A），却显著降低了地上部Zn2+的积累（图4B）。向含Zn2+1.2 mmol·L-1及1.4 mmol·L-1的营养液中加入2.7 μmol·L-1Cd2+，根系Zn含量分别为对照的1.7倍及1.2倍，地上部Zn含量较对照分别降低了17.0%及16.9%。

图1　Zn2+对Cd2+胁迫环境中幼苗根系及地上部生物量的影响Figure 1 Effects of Zn2+supplies on biomass of roots and shoots of rice seedlings under Cd2+stresses

2.3Zn2+对幼苗Cd2+亚细胞分布的影响

幼苗根系细胞壁（F1）、细胞器（F2）和胞液（F3）组分中的Cd含量显著大于地上部对应组分Cd含量。Cd2+在幼苗根系及地上部的亚细胞分布分别表现为F1＞F3＞＞F2和F1≈F3＞＞F2。随着根际环境中Zn2+浓度的升高，根系和地上部各亚细胞组分中的Cd2+积累量显著降低（图5A、图5B）。与2.7 μmol·L-1Cd2+相比，地上部细胞壁组分Cd含量下降了63.2%～72.3%，细胞器组分Cd含量下降了61.8%～81.0%，胞液组分Cd含量下降了47.4%～65.7%。根系细胞壁组分Cd含量下降了79.8%～84.9%，细胞器组分Cd含量下降了81.3%～94.2%，胞液组分Cd含量下降了70.7%～77.9%。Zn2+在显著降低根系及地上部Cd含量的同时，也改变了Cd2+在各亚细胞组分中的分配比例。根际环境中1.2～1.4 mmol·L-1Zn2+显著降低了根系及地上部细胞壁中Cd2+的分配比率，提高了胞液组分Cd2+分配比率（图5C、图5D），细胞器组分中Cd2+分配比率随着Zn2+浓度的增加而下降。环境中的Cd2+对幼苗体内Zn2+的亚细胞分布也产生显著影响。幼苗根系不同组分的Zn含量大于地上部各组分Zn含量，并随着营养液中Zn2+浓度的增加而提高（图6A、图6B）。Zn2+在幼苗根系及地上部的亚细胞分布规律均为F1＞F3＞＞F2。在含1.2 mmol·L-1及1.4 mmol·L-1Zn2+的营养液中，2.7 μmol·L-1的Cd2+显著提高了根系各亚细胞组分中Zn含量，降低了地上部各亚细胞组分的Zn含量。根际环境中Cd2+未对Zn2+的亚细胞分配比率产生显著影响（图6C、图6D）。

图2　Zn2+对Cd2+胁迫环境中幼苗根尖数、根长、根系平均直径、根表面积和根体积相对增长率的影响Figure 2 Effects of Zn2+supplies on root tip number，root length，average root diameter，root surface area and volume of rice seedlings under Cd2+stresses

图3　Zn2+对Cd2+胁迫中幼苗根系及地上部Cd含量的影响Figure 3 Effects of Zn2+supplies on Cd concentrations in roots and shoots of rice seedlings under Cd2+stresses

图4　Cd2+胁迫对幼苗根系及地上部Zn含量的影响Figure 4 Effects of exogenous Cd2+on Zn2+concentrations in roots and shoots of rice seedlings

图5　Zn2+对Cd2+胁迫下幼苗根系和地上部亚细胞组分中Cd含量以及Cd2+分配比率的影响Figure 5 Effects of Zn2+supplies on Cd concentrations in subcellular fraction of roots and shoots as well as on Cd2+distribution in subcellular fractions of roots and shoots in rice seedlings under Cd2+stresses

2.4Zn2+对幼苗Cd2+转运率的影响

当外源Zn2+大幅度降低幼苗根系中Cd2+积累量以后，根系胞液中的Cd2+进入地上部的转运率显著提高。根际环境中1.2 mmol·L-1及1.4 mmol·L-1的Zn2+使Cd2+的转运率较对照分别提高了0.3倍及0.4倍，但不同Zn2+浓度之间的Cd2+转运率无显著差异（图7A）。说明Zn2+通过大幅度降低胞液中的Cd浓度而间接提高了Cd2+向地上部的转运率。

根系胞液中Zn2+向地上部的转运率既与环境中的Zn2+浓度有关，也与Cd2+浓度有关。在无Cd2+环境中，Zn2+向地上部的转运率随着环境中Zn2+浓度的增加而下降；增加2.7 μmol·L-1的Cd2+进一步降低了Zn2+向地上部的转运率（图7B）。说明1.2 mmol·L-1Zn2+已经使水稻幼苗Zn2+转运系统达到了饱和状态，在此基础上无论是增加Zn2+浓度还是Cd2+浓度，都会显著降低Zn2+向地上部的转运率。

图6　Cd2+胁迫对幼苗根系和地上部亚细胞组分中Zn含量以及Zn2+分配比率的影响Figure 6 Effects of Cd2+on Zn concentrations in subcellular fractions of root and shoot as well as on Zn distribution in subcellular fractions of root and shoot in rice seedlings

图7　Cd2+和Zn2+从幼苗根系胞液向地上部转运率的变化Figure 7 Changes of Cd2+and Zn2+translocation ratios from root cell sap to shoots

3　讨论

Zn作为植物生长所必需的微量元素，是六大酶系的主要辅酶，参与多种生命活动。Cd2+胁迫环境中添加1.2～1.4 mmol·L-1Zn2+能显著促进根尖发生和根系伸长与加粗，使根系表面积和根系体积得到显著增加，进而增加根系及地上部的生物量。可见，增加根际环境中的Zn2+浓度能有效缓解Cd2+对根系的生理毒害，促进根系和地上部的生长发育［25-27］。与单纯Cd处理相比Zn、Cd共存条件下，幼苗体内Zn含量升高而Cd含量显著下降，表明幼苗根系对于Zn2+、Cd2+吸收具有拮抗作用（图3A、图4A）。Cd2+可通过Zn2+转运蛋白（如OsZIPs、OsMTPs、OsHMA等）参与幼苗体内转运［28-30］。

水稻根系和地上部的Zn2+和Cd2+主要积累在细胞壁中（图5A、图5B；图6A、图6B）。细胞壁中有多种能与二价或三价离子结合的复合物，其中多糖组分在细胞壁沉积重金属过程中发挥了重要作用［31］。有研究表明，Zn2+对低甲基化果胶质的亲和性大于Cd2+［32］。因此，当水稻根际环境中的Zn2+浓度升高时，细胞壁中更多的配基优先与Zn2+形成复合物积累在细胞壁中，减少了细胞壁与Cd2+的结合位点，降低了细胞壁对Cd2+的沉降作用（图5C、图5D）。Zn2+浓度对细胞壁中Cd积累的抑制作用显著大于对其他细胞组分的影响。因此，施加Zn后根系细胞壁中Cd含量下降的幅度显大于细胞器和胞液组分，胞液及细胞器组分中的Cd分配比率因Zn的增加而上升。

由于Zn是水稻生长发育的必需元素，细胞膜上的载体蛋白优先结合并转运Zn2+。随着根际Zn2+浓度的升高，进入幼苗体内的Zn2+显著增高，从而提高了Zn2+与载体蛋白的结合，使之与Cd2+结合的机会减少［17］。在幼苗根系中Zn2+浓度升高的情况下，幼苗对Cd2+的吸收积累量显著下降。当根系胞液中的Cd2+浓度低于12.8 mg·kg-1FW时，少量Cd2+可通过非选择性阳离子通道及其他载体蛋白向地上部转运［33-34］。因此，施加高浓度的Zn2+显著降低幼苗根系Cd的绝对含量，根系胞液中的Cd2+向地上部的转运率显著升高，但转运量只有2.7 μmol·L-1Cd2+处理的26.9%～46.1%。

Cd2+胁迫能诱导某些基因的高效表达，促进金属离子在根系中的积累。如水稻体内过表达OsHMA3基因会显著提高幼苗根系对Zn2+的积累［17］，因而增加根际环境Cd2+浓度能显著提高水稻幼苗根系中Zn2+含量。然而，幼苗体内Zn2+稳态在不同阶段（包括吸收、转运以及分配）受到严格的调控［28，34-35］，地上部相对稳定的Zn2+浓度对于保证水稻正常的代谢至关重要。在根系Zn含量显著增加的情况下，粳稻幼苗地上部Zn含量并没有表现出极显著升高趋势（图4B）。

4　结论

（1）与缺Zn相比，添加1.2 mmol·L-1和1.4 mmol· L-1的Zn2+能显著缓解2.7 μmol·L-1Cd2+对粳稻幼苗的毒害，促进根尖分化和根系生长，提高根系及地上部生物量,并极显著地降低幼苗根系和地上部Cd2+积累量。

（2）Zn能显著降低粳稻幼苗根系细胞壁及细胞器中的Cd分配比例，提高胞液组分中Cd分配比例。当增加根际Zn2+浓度使根系胞液中Cd2+浓度低于12.8 mg·kg-1FW时，Cd向地上部转运的比率显著提高。

（3）幼苗根系中的Zn含量随根际Cd2+及Zn2+浓度升高而显著升高，但外源Cd2+显著降低了地上部Zn含量。因此，根际Cd2+显著降低了根系胞液中的Zn向地上部的转运率。

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中图分类号：X171.5

文献标志码：A

文章编号：1672-2043（2016）05-0834-08

doi:10.11654/jaes.2016.05.003

收稿日期：2015-11-14

基金项目：2015年中国农科院科技创新工程项目（2015-cxgc-lzq）；公益性行业（农业）科研专项（201403015）

作者简介：尹洁（1991—），女，四川资中人，硕士研究生，从事植物营养学研究。E-mail：at19910503@163.com

*通信作者：王景安E-mali：jinganwang899@126.com；刘仲齐E-mail：liuzhongqi508@163.com

Effects of zinc supply on absorption and translocation of cadmium in rice seedlings

YIN Jie1,2, ZHAO Yan-ling2, XU You2, GAO Zi-ping2, CUI Guan-nan2, WANG Jing-an1*, LIU Zhong-qi2*
（1.Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance, College of Life Science, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China; 2.Research Centre for Remediation of Agro-Environmental Pollution, Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China）

Abstract：Plant nutrition may influence the uptake of heavy metals by plants. Deficiency or toxicity of metal cations in soils reduces plant growth, crop yield, and the quality of plant foodstuff. Zinc（Zn）is an essential micronutrient for plants. Controlling Zn content in plant tissues is critical to plant normal growth and development. Many transporters and channels in the plasma membranes of plant cells are thought to balance the concentrations of essential metals such as Zn, and to unselectively transport toxic elements, e.g. cadmium（Cd）. However, the molecular bases of the interactions between Zn and Cd remains poorly understood. In this study, the effects of different Zn2+concentrations on the seedlings growth, the uptake and translocation of Cd2+and Zn2+by japonica rice seedlings under Cd2+stresses were studied in solution culture. Rice plants were grown for 5 days in nutrient solution containing two levels of Cd（0 μmol·L-1and 2.7 μmol·L-1）and three levels of Zn（0 mmol·L-1, 1.2 mmol·L-1, and 1.4 mmol·L-1）. Results showed that supplying 1.2 mmol·L-1and 1.4 mmol·L-1Zn2+significantly increased the number of root tips as well as roots and shoots biomass of rice seedlings, which decreased root Cd2+by 86.4%and 97.5%, and shoot Cd2+by 62.6%and 73.3%, respectively. Most Cd2+was distributed in the cell wall（F1）and cell sap（F3）of roots and shoots. Cadmium in the organelle（F2）parts was only about 5.4%in roots and 9.4%in shoots. Adding Zn2+significantly reduced Cd concentrations in F1 and F3 of roots, but increased Cd2+distribution percentages in F3 of roots. Under exogenous Zn2+, Cd concentrations in root cell sap were lower than 12.8 mg·kg-1FW, whereas Cd2+translocation ratio from root cell sap to shoot was significantly enhanced.

Keywords：japonica rice; zinc; cadmium; accumulation; translocation; subcellular distribution