王永强，蔡燕茹，曾焕忱，徐明锋，苏志尧

(1 华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2 东莞市林业局,广东 东莞523000)



不同林冠开度下亚热带林下植物的组成和多样性

王永强1，蔡燕茹2，曾焕忱2，徐明锋1，苏志尧1

(1 华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642；2 东莞市林业局,广东 东莞523000)

[摘要]【目的】 研究林下植物在不同林冠开度梯度下的物种组成和多样性变化，为森林生态系统多样性维持机制提供新的研究案例，并为野生植物的引种应用提供科学依据。【方法】 基于广东省银瓶山自然保护区2 hm2固定样地调查数据，将林冠开度(CO)划分为第1梯度(CO<10%)、第2梯度(10%≤CO≤20%)和第3梯度(20%

[关键词]林冠开度；林下植物；植物多样性；多响应置换过程(MRPP)；指示种分析

林下植物作为森林群落植物在垂直下方的空间配置，是森林生态系统重要的组成部分，对维持森林物种多样性、森林生态系统平衡以及林分的良性更新具有重要作用[1-8]。研究林下植物与各种生态因子的关系，有利于阐明森林群落多样性维持机制及森林资源的可持续利用。而光照作为林下植物的主要限制因子之一，是决定林下植物个体生理生长[9]、群落组成分布[10]及林下群落多样性[11]的关键。而森林林冠空隙大小不一，复杂多变的冠层结构能够通过控制太阳能的截获量来调节林下的光照强弱和分布[12-14]，因此林下植物和林冠结构是森林群落动态的决定因素[15]。

林冠开度(Canopy openness,CO) 是指从林冠的下方向冠层仰视，除去被树体枝叶遮挡的部分后，剩余部分的面积与天空垂直映射面积的比值，其与林冠郁闭度(Canopy closure)呈反比，即林冠开度=1-林冠郁闭度[16-17]，是冠层结构特征的重要指标。其大小能直接反映进入群落内部的直射太阳辐射、林下的直射光和散射光等光照因子的强度与分布[12,18]，从而反映林下光环境的变化。研究不同林冠开度所引起的光环境变化对林下植物组成和分布的影响具有重要意义。目前，涉及林冠开度的研究较多，但多作为量化冠层结构特征和光照条件的辅助指标[4,19-23]，如区余端等[24-25]发现，冰灾后常绿阔叶林在3年尺度内冠层结构恢复到灾前水平的过程中，其林冠开度逐渐减小，地被植物多样性逐渐降低；樊大勇等[26]阐明在林冠开度为7%～14%时，有利于银杉幼苗的快速生长；但是从林冠开度梯度的角度来考虑林下植物多样性与分布的研究尚不多见。另外林冠开度还与地表层温度、空气温湿度[27]、林冠对降雨的截留作用、土壤含水量变化等[28-31]环境因子存在相互偶联的关系。

因此笔者通过对广东省东莞市银瓶山自然保护区内林下植物的调查研究，拟探讨不同林冠开度下亚热带林下植物的空间分布和多样性变化规律，为森林生态系统多样性维持机制提供新的研究案例，并为野生植物的引种应用提供科学依据。

1研究地概况

东莞市银瓶山自然保护区处于广东省中南部，在珠江口东岸东莞市东部的谢岗镇境内，地理坐标为东经 114°10′ -114°15′，北纬 22°52′ - 22°56′，地处北回归线以南，总面积为2 518.3 hm2，是东莞市面积最大的市级自然保护区。年平均气温22.1 ℃，具有光照充足、热量丰富、气候温和多雨、夏长无冬等特点；年平均降水量1 800 mm，降水量多集中在4-9月的雨季，期间降雨量占全年的80%[32]。最高峰银屏嘴海拔898.2 m[33]。保护区属亚热带季风气候，其植被类型分布多样，有常绿阔叶林、低地常绿季雨林等多种类型；动植物资源丰富，共调查到野生维管植物1 500多种，陆生脊椎动物170多种[34]。

2研究方法

2.1样地设置

在保护区内的麻竹坑和观音坐莲各设置1个1 hm2固定监测样地，海拔分别为280 m和320 m。样地设置远离保护区游览步道，不受人为干扰。数据获取时间为2011年11月至2012年10月。每个样地均分成25个20 m×20 m的样方。在各个样方的四角及中心点均埋置PVC 管作为角桩标记。用阿拉伯数字对PVC管依次编号，以左下角PVC管的标号为样方的名称。林下植物调查是在每个20 m×20 m的样方内各设置5个2 m×2 m的小样方，小样方设置在20 m×20 m样方的2条对角线的四分位和中点处，调查小样方内出现的所有林下植物，记录其种名和株数。2个样地的林分均属发育良好的亚热带常绿阔叶林，且立木平均胸径均偏小，植物幼苗数较多，均为增长型群落，尚处于进展演替的前期。其中麻竹坑样地乔木层的优势种为木荷(Schimasuperba)、鸭脚木(Scheffleraoctophylla)，观音坐莲样地的优势种为木荷(Schimasuperba)、中华楠(Machiluschinensis)。

2.2林冠开度的测定

林冠开度是基于2个1 hm2样地内每个20 m×20 m 样方、共50个400 m2样方的观测数据，每个样方拍摄5张半球面影像，最终取其平均值作为林冠开度值。拍摄时在其样方中心和对角线四分位处用 Nikon 4500 CoolPix数码相机外接 Nikkor FC-E8鱼眼镜头转换器(广角为183°，正投影) 获取半球面林冠影像。拍摄时用相机内置的 Fisheye1 模式，并使相机与鱼眼镜头组合用三脚架置于离地面1.6 m 的位置，保持镜头水平朝上，均以面朝磁北针方向拍摄半球面林冠影像。所有的照片都采用高分辨率(2 272×1 704 pixels) 获取，并以JPEG图像格式保存(压缩比率 1∶4)。拍照选在阴天或无风的天气，拍摄时间07:00-09:00和16:30-18:30，以保证光照条件的适度和一致[12,35]。所拍摄的林冠照片采用 Gap Light Analyzer 2.0软件进行处理，分析时将每张照片所在样方的经纬度坐标及海拔高程作为样地参数输入设置。冠层影像分析后输出林冠开度、叶面积指数( Leaf Area Index，LAI)等参数。

2.3α多样性和重要值的计算

本研究采用的相关指标的计算公式如下：

Shannon-Weiner多样性指数(H′)：

Pielou均匀度指数(E)：

E=-H′/lnS。

林下植物的重要值：

式中：Pi为第i个物种的个体数在群落中的比例，即Pi=Ni/N，其中Ni为第i个物种的个体数，N为物种个体总数；S为样方内物种数。本研究调查的林下植物包括灌木层及处于林间的乔木幼树，其相对盖度(RC)和相对显著度(RD)差异较大，为了更准确地反映各个林下植物的优势度，其重要值的计算仅采用相对多度(RA)和相对频度(RF)之和的平均值表示。

2.4数据统计分析

物种的组成和分布可反映在均匀度、多度、频度、偏度、峰度等方面，群落的物种多样性多以多样性指数(如Simpson指数和Shannon-Weiner指数)作为衡量其高低的重要指标，而物种数和个体数也可以直观地反映物种的组成和多样性。因此本研究将调查地所属的50个样方的林冠开度划分为3个梯度，并进一步分析不同梯度的林冠开度与上述各种指标的相关关系，以解释林冠开度对林下植物组成与多样性的影响。用相关性分析来检验林冠开度与个体数、物种数、多样性、均匀度、偏度和峰度的相关关系，用多响应置换过程(Multi-response permutation procedures,MRPP)检验不同林冠开度与林下植物分布的异质性，用指示种分析(Indicator species analysis,ISA)方法来检测林下植物对不同林冠开度梯度的指示作用。在进行指示种分析时，根据林冠开度的大小可划分为3个梯度：第1梯度代表低林冠开度(CO<10%)，第2梯度代表中等林冠开度(10%≤CO≤20%)，第3梯度代表高林冠开度(20%20%)样方多存在或发生过乔木树种的枯倒和断枝干扰。

物种的组成与重要值的计算均在Microsoft Office Excel软件中进行，物种优势度-多样性曲线、MRPP检验 和ISA 均在多元统计软件PC-ORD6.0上运行，而相关性分析均在Statistica 8.0中进行。

3结果与分析

3.1物种组成与多度

调查区样地林下植物群落垂直结构为3个层次，即草本层、灌木层和中间层，其中包括处于3个层次间的乔木幼苗。共有植物161种，隶属69科，129属。种类上以大戟科(Euphorbiaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、茜草科(Rubiaceae)表现为优势科，其植物种各占总种数的8.1%，5%和5%；其次是桑科(Moraceae)、紫金牛科(Myrsinaceae)、蝶形花科(Papilionaceae)、茶科(Theaceae)，均有6种物种分布，各占总种数的3.7%。生长型有8类，分别为草本、草质藤本、禾草类、蕨类、灌木、木质藤本、攀援灌木、乔木。其中蕨类、禾草类和草本的重要值、多度、密度都相对较大，如芒箕(Dicranopterispedata)、扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)、黑莎草(Gahniatristis)等物种的重要值均大于3.6。由于调查物种较多，文中不再一一列出，其物种组成仅列出重要值较高(IV>2)的物种，见表1。

表 1　广东省银瓶山自然保护区群落水平的林下植物组成

图1表明，样地中芒箕(Dicranopterispedata)在多度上表现出绝对的优势，其次在多度上表现出明显优势的物种依次是扇叶铁线蕨(Adiantumflabellulatum)、华润楠(Machiluschinensis)、九节(Psychotriarubra)、豺皮樟(Litsearotundifoliavar.oblongifolia)。而该样地除上述5个物种外，其他156个物种多度的对数值在物种序上的变化趋势相对较为平缓，而物种序曲线趋势越倾斜或越急陡则表示物种的不均匀性程度越高[36]。这说明该样地内林下植物物种分布相对均匀。

林下植物物种优势度-多样性曲线(图1)还表明，虽然样地内林下植物物种分布相对均匀，但是不同林冠开度下林下植物的组成分布和多样性可能存在差异。因此根据林冠开度统计数据将其划分为3个梯度，即1、2和3级梯度，同时进行级间的两两配对(Pairwise comparisons)检验。用MRPP分析法对其进行检验，结果(表2)显示，1与2梯度(A=0.040 754 72，P=0.000 458 01)、1与3梯度(A=0.098 619 28，P=0.000 060 62)之间的物种组成和多样性存在显著差异，且各级内同质性相对较高；2与3梯度之间的物种组成和多样性则没有表现出显著差异，可能是因为2个梯度间的CO值比较接近导致的；从MRPP检验结果也可以看出，2与3梯度间的T值绝对值是3个梯度配对中最小的，表示组间分离程度较低，且组内同质性也最低(T值是表示组间分离程度的统计量，当T为负值时，其绝对值越大，则组间分离越强；A值是描述组内同质性的一致性统计量[37])。从统计的原始数据也可看出，虽然第3梯度CO值比第2梯度稍高，但其样方数相对较少且CO>23%的仅有2个样方。因此根据对本研究数据的整体考量及MRPP的检验结果可知：不同的林冠开度梯度下林下植被的分布和多样性均存在显著差异。

图 1　广东省东莞银瓶山自然保护区林下植物物种优势度-多样性曲线

注：T值是表示组间分离程度的统计量；A值是描述组内同质性一致性的统计量；P值表示组间差异的显著性。

Note：Tdenotes separability between groups;Adenotes homogeneity in a group;Pdenotes significant difference between groups.

3.2林冠开度与物种多样性的关系

图2为保护区样地林下物种多样性指标与林冠开度的关系。

图 2广东省银瓶山自然保护区林下物种多样性指标与林冠开度的关系

Fig.2Relationship of understory species diversity and canopy openness in Yinpingshan Nature Reserve of Guangdong

由图2可知，植物的个体数和物种数随林冠开度的增大而减少，呈直线负相关关系； Shannon-Weiner多样性指数和均匀度随林冠开度的增大而增加，呈直线正相关关系。其中只有物种个体数与林冠开度梯度呈极显著负相关(P<0.01)，这可能是因为林下植物多为耐阴物种，随着林冠开度的增大，阴性植物的物种数、个体数逐渐降低导致的。均匀度与林冠开度梯度之间呈显著正相关(P<0.05)，这说明在本研究的林冠开度分级尺度下，随着林冠开度增大，其林下植物分布将趋于均匀化，均匀度就越高。但Shannon-Weiner多样性指数随林冠开度的增大仅略为增加，两者相关关系不显著。

偏度和峰度与林冠开度的相关分析，也能反映出随林冠开度的增大，林下植物的分布趋向均匀性变化。由图3可知，在调查的林冠开度范围内，随林冠开度的增加偏度值由10逐渐减少到6左右，峰度值由116逐渐减少到40左右，这说明林下物种分布的偏度和峰度均随林冠开度的不断增大而减小(P<0.05)，也就是说物种越趋于正态分布，物种分布越趋向均匀性(正态分布的偏度为0，峰度为3)。

图 3广东省银瓶山自然保护区林下物种分布的偏度和峰度与林冠开度的关系

Fig.3Relationship of understory species skewness and kurtosis with canopy

openness in Yinpingshan Nature Reserve of Guangdong

3.3不同林冠开度下的植物指示种

上述MRPP检验结果以及林冠开度与偏度、峰度的关系，揭示了林冠开度对林下植物分布的影响具有统计学意义，因此通过ISA就林下植物对3个林冠开度梯度的指示作用作进一步分析。ISA分析结果(表3)表明，有6种植物对第1梯度的林冠开度有显著的指示作用(指示值>23，P<0.05)，其中肖菝葜(Heterosmilaxjaponica)、三叉苦(Evodialepta)对第1梯度表现出极显著的指示作用(指示值>45，P<0.005)。对第3梯度起显著指示作用的物种有4种(指示值>22，P<0.05)，其中蒲桃(Syzygiumjambos)表现出极显著的指示作用(指示值>38，P<0.01)。而对第2梯度则没有物种对其起显著的指示作用。这说明林下的某些物种只在某一林冠开度梯度下才会较多出现，对林冠开度的变化有较明显的反应，并能指示相似的冠层环境条件。而且林冠开度不同，林下的指示物种也不同，且林下植物的单个物种只能指示一种梯度的林冠开度。

表 3　广东省银瓶山自然保护区不同林冠开度下的植物指示种(指示值>20)

续表 3　Continued table 3

注：林冠开度等级中1代表低林冠开度(<10%)， 2代表中等林冠开度(10%≤CO≤20%)，3代表高林冠开度(20%

Note：Canopy openness (CO) gradients:1.CO<10%;2.10%≤CO≤20%;3.20%

4讨论

4.1不同林冠开度对林下植物组成分布和多样性的影响

本研究表明，在该调查区林冠开度梯度(0

周东等[39]对林窗尺度的研究表明，在天然辽东栎群落下，随着林窗面积的增加，乔灌层植被多样性表现出先增后减的趋势，草本层植被多样性随着林窗面积的减小呈增大趋势。而雷相东等[40]和Brosofske等[41]研究证明，天然林下植物多样性随着林分密度和林冠郁闭度的增大(随林冠开度的减小)而减小。因此不同林分类型和不同的演替阶段、时间尺度，其林下植物多样性变化不尽相同。而林下植物的分布与多样性随林窗和林冠开度的变化均表现出规律性变化，如果将林窗/林隙大小与林冠开度的变化相对应，可为不同林冠开度下林下植物多样性的变化规律作出较全面的解释。而本研究并没有进行与较大尺度林冠开度的对比。

4.2林下植物对林冠开度的指示作用

通过对林下植物和1、2、3梯度下林冠开度的指示种分析可知，有多个物种对1、3梯度的林冠开度起较好的指示作用，其中有6种植物对第1梯度有显著的指示作用，有4种植物对第3梯度起显著指示作用，而对第2梯度则没有起显著指示作用的植物种。这可能是因为第2梯度的林冠开度大小更接近于3组数值的中值，其林下的植被均对该梯度下的环境表现出适应性，没有个别物种对其表现强烈偏好。而第1和第3梯度的林冠开度可分别代表该样地冠层郁闭度较高和郁闭度较低2个极端，2种差异显著的林冠开度容易形成差异显著的林下光环境，所以耐阴植物更偏好于郁闭度高的冠层结构，并对其林冠开度起指示作用；而喜光植物的偏好则正好相反。

本研究结果显示，肖菝葜(Heterosmilaxjaponica)、三叉苦(Evodialepta)对第1梯度的林冠开度表现出极显著的指示作用，故认为这2种物种具有较高的耐阴性，对弱光环境表现出较强的适应性，并对第1梯度林冠开度及其相似的林下环境具有指示作用。蒲桃(Syzygiumjambos)对第3梯度林冠开度表现出极显著的指示作用，因此认为该物种具有较强的喜光性，对较强的光环境、第3梯度林冠开度及其相似的林下环境表现出较好的适应性。这种对不同林冠开度的显著的指示作用，即对不同光照条件的明显偏好，将对指导引种应用和生产经营具有重要意义。

[参考文献]

[1]张璐，苏志尧，陈北光.山地森林群落物种多样性垂直格局研究进展 [J].山地学报,2005,23(6):736-743.

Zhang L,Su Z Y,Chen B G.Altitudinal patterns of species diversity in the montane forest communities:a review [J].Journal of Mountain Science,2005,23(6):736-743.(in Chinese)

[2]岳明，任毅，党高弟，等.佛坪国家级自然保护区植物群落物种多样性特征 [J].生物多样性,1999,7(4):263-269.

Yue M,Ren Y,Dang G D,et al.Species diversity of higher plant communities in Foping National Reserve [J].Chinese Biodiversity,1999,7(4):263-269.(in Chinese)

[3]Onaindia M,Dominguez I,Albizu I,et al.Vegetation diversity and vertical structure as indicators of forest disturbance [J].Forest Ecology & Management,2004,195(3):341-354.

[4]孙东，朱纯，熊咏梅，等.林隙光照对广州市风景林林下植物分布的影响 [J].华南农业大学学报,2011,32(4):63-66.

Sun D,Zhu C,Xiong Y M,et al.Effect of gap light factors on understory plant species distribution in urban scenic forests of Guangzhou [J].Journal of South China Agricultural University,2011,32(4):63-66.(in Chinese)

[5]杨爱芳，韩有志，杨秀清，等.不同密度云杉林下草本植物多样性 [J].浙江农林大学学报,2014,31(5):676-682.

Yang A F,Han Y Z,Yang X Q,et al.Diversity of understory herbs inPiceaforests with different stand densities [J].Journal of Zhejiang A&F University,2014,31(5):676-682.(in Chinese)

[6]吴亚丛，李正才，程彩芳，等.林下植被抚育对香樟人工林生态系统碳储量的影响 [J].植物生态学报, 2013, 37(2): 142-149.

Wu Y C,Li Z C,Cheng C F,et al.Effects of understory removal on forest carbon storage inCinnamomumcamphoraplantation ecosystem [J].Chinese Journal of Plant Ecology,2013,37(2):142-149.(in Chinese)

[7]朱剑云，解丹丹，叶永昌，等.东莞低效荔枝林林下植被结构和多样性 [J].中国生态农业学报,2011,19(3):682-687.

Zhu J Y,Xie D D,Ye Y C,et al.Understory vegetation community structure and diversity in low-value lichee(LitchichinensisSonn.) plantation in Dongguan of South China [J].Chinese Journal of Eco-Agriculture,2011,19(3):682-687.(in Chinese)

[8]Nilsson M,Wardle D A.Understory vegetation as a forest ecosystem driver:evidence from the northern Swedish boreal forest [J].Frontiers in Ecology and the Environment,2005,3(8):421-428.

[9]Boardman N K.Comparative photosynthesis of sun and shade plants [J].Annual Review of Plant Physiology,1977,28(1):355-377.

[10]段文标，王丽霞，陈立新，等.红松阔叶混交林林隙大小及光照对草本植物的影响 [J].应用生态学报,2013,24(3):614-620.

Duan W B,Wang L X,Chen L X,et al.Effects of forest gap size and light intensity on herbaceous plants inPinuskoraiensis-dominated broadleaved mixed forest [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(3):614-620.(in Chinese)

[11]边巴多吉，郭泉水，次柏，等. 西藏冷杉原始林林隙对草本植物和灌木树种多样性的影响 [J].应用生态学报,2004,15(2):191-194.

Bian Ba D J,Guo Q S,Ci B,et al.Effects of gap in primitive subalpine fir forest on diversity of herb and shrub in Tibet [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2004,15(2):191-194.(in Chinese)

[12]区余端，苏志尧.粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 [J].生态学报,2012,32(18):5637-5645.

Ou Y D,Su Z Y.Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in North Guangdong [J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5637-5645.(in Chinese)

[13]Zhu J,Matsuzaki T,Lee F,et al.Effect of gap size created by thinning on seedling emergency,survival and establishment in a coastal pine forest [J].Forest Ecology and Management,2003,182(1):339-354.

[14]Beaudet M,Brisson J,Messier C,et al.Effect of a major ice storm on understory light conditions in an old-growth Acer-Fagus forest:pattern of recovery over seven years [J].Forest Ecology and Management,2007,242(2):553-557.

[15]陶建平，宋利霞.亚高山暗针叶林不同林冠环境下华西箭竹的克隆可塑性 [J].生态学报,2006,26(12):4019-4026.

Tao J L,Song L X.Response of clonal plasticity ofFargesianitidato different canopy conditions of subalpine coniferous forest [J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(12):4019-4026.(in Chinese)

[16]Jennings S B,Brown N D,Sheil D.Assessing forest canopies and understorey illumination:canopy closure,canopy cover and other measures [J].Forestry,1999,72(1):59-74.

[17]陈厦，桑卫国. 暖温带地区3种森林群落叶面积指数和林冠开阔度的季节动态 [J].植物生态学报,2007,31(3):431-436.

Chen X,Sang W G.Dynamics of leaf area index and canopy openness for three forest communities in the warm temperate zone of China [J].Journal of Plant Ecology,2007,31(3):431-436.(in Chinese)

[18]Endler J A.The color of light in forests and its implications [J].Ecological Monographs,1993:2-27.

[19]李根柱，王贺新，朱教君.辽东山区长白落叶松叶面积指数和林冠开阔度的月动态 [J].东北林业大学学报,2009,37(7):20-22.

Li G Z,Wang H X,Zhu J J.Monthly changes of leaf index and canopy openness ofLarixolgensisin mountainous regions in east Liaoning province [J].Journal of Northeast Forestry University,2009,37(7):20-22.(in Chinese)

[20]崔佳玉，曾焕忱，王永强，等.银瓶山自然保护区阔叶林冠层结构与辐射消减效应 [J].西北林学院学报,2015,30(4):45-49.

Cui J Y,Zeng H C,Wang Y Q,et al.Canopy structure and radiation attenuation in effects of broad-leaved forest in Yinpingshan National Nature Reserve [J].Journal of Northwest Forestry University,2015,30(4):45-49.(in Chinese)

[21]敬小丽，杜伟静，张璐，等. 南岭山地森林群落冠层结构与立木多度的关系 [J].中南林业科技大学学报, 2014, 34(5): 59-65.

Jing X L,Du W J,Zhang L,et al.Relationship between canopy structure factors and abundance of standing trees in Nanling mountain forest communities [J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2014,34(5):59-65.(in Chinese)

[22]区余端，苏志尧.粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构与林下光照动态 [J].生态学报,2012,32(18):5637-5645.

Ou Y D,Su Z Y.Dynamics of canopy structure and understory light in montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in North Guangdong [J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(18):5637-5645.(in Chinese)

[23]王丽霞，段文标，陈立新，等.红松阔叶混交林林隙大小对土壤水分空间异质性的影响 [J].应用生态学报,2013,24(1):17-24.

Wang L X,Duan W B,Chen L X,et al.Effects of gap size on the spatial heterogeneity of soil water inPinuskoraiensis-dominated broad-leaved mixed forest [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2013,24(1):17-24.(in Chinese)

[24]区余端，苏志尧.粤北山地常绿阔叶林自然干扰后冠层结构空间异质性动态 [J].植物科学学报,2012,30(3):223-229.

Ou Y D,Su Z Y.Spatial heterogeneity dynamics of canopy structure in a montane evergreen broadleaved forest following a natural disturbance in north Guangdong [J].Plant Science Journal,2012,30(3):223-229.(in Chinese)

[25]区余端，王楚彪，苏志尧.常绿阔叶林地表植被多样性自然干扰后的时空动态 [J].中南林业科技大学学报,2015,35(10):18-25.

Ou Y D,Wang C B,Su Z Y.The temporal and spatial dynamics of ground vegetation diversity in evergreen broadleaved forest following a natural disturbance [J].Journal of Central South University of Forestry & Technology,2015,35(10):18-25.(in Chinese)

[26]樊大勇，张旺峰，陈志刚，等.沿林冠开度梯度的银杉幼树对光的适应性 [J].植物生态学报,2005,29(5):713-723.

Fan D Y,Zhang W F,Chen Z G,et al.Acclimation ofCathayaargyropyllato light across a gradient of canopy openness [J].Acta Phytoecologica Sinica,2005,29(5):713-723.(in Chinese)

[27]Mcguire J P,Mitchell R J,Moser E B,et al.Gaps in a gappy forest:plant resources,longleaf pine regeneration,and understory response to tree removal in longleaf pine savannas [J].Canadian Journal of Forest Research,2001,31(5):765-778.

[28]王安志，裴铁璠，金昌杰，等.长白山阔叶红松林降雨截留量的估算 [J].应用生态学报,2006,17(8):1403-1407.

Wang A Z,Pei T F,Jin C J,et al.Estimation of rainfall interception broad leaved korean pine forest in Changbai Mountain [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2006,17(8):1403-1407.(in Chinese)

[29]夏富才，潘春芳，赵秀海，等.长白山原始阔叶红松林林下草本植物多样性格局及其影响因素 [J].西北植物学报,2012,32(2):370-376.

Xia F C,Pan C F,Zhao X H,et al.Influence of overstory on seasonal variability of understory herbs in Primary Broad-leaved Korean Pine Forest of Changbai Mountain [J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2012,32(2):370-376.(in Chinese)

[30]Calder I R.A stochastic model of rainfall interception [J].Journal of Hydrology,1986,89(1):65-71.

[31]Siles P,Vaast P,Dreyer E,et al.Rainfall partitioning into throughfall,stemflow and interception loss in a coffee (CoffeaarabicaL.) monoculture compared to an agroforestry system with Inga densiflora [J].Journal of Hydrology,2010,395(1):39-48.

[32]王登峰，曹洪麟.东莞市主要植被类型与生态公益林建设 [J].广东林业科技,1999,15(2):22-27.

Wang D F,Cao H L.The major vegetation types and the development of ecological forest in Dongguan city [J].Guangdong Forestry Science and Technology,1999,15(2):22-27.(in Chinese)

[33]曾焕忱，李文斌，张建文，等.广东东莞银瓶山自然保护区乡土木本植物资源及其引种潜力分析 [J].亚热带植物科学,2013,42(4):345-349.

Zeng H C,Li W B,Zhang J W,et al.Indigenous woody plant resources and their introduction potential in Yinpingshan Nature Reserve of Dongguan,Guangdong [J].Subtropical Plant Science,2013,42(4):345-349.(in Chinese)

[34]李志刚，曾焕忱，叶静文，等.东莞银瓶山自然保护区蝶类群落的多样性 [J].生态学杂志,2012,31(9):2385-2390.

Li Z G,Zeng H C,Ye J W,et al.Butterfly diversity in Yinpingshan Nature Reserve of Dongguan,South China [J].Chinese Journal of Ecology,2012,31(9):2385-2390.(in Chinese)

[35]Beaudet M,Messier C.Variation in canopy openness and light transmission following selection cutting in northern hardwood stands:an assessment based on hemispherical photographs [J].Agricultural and Forest Meteorology,2002,110(3):217-228.

[36]Blackham G V,Webb E L,Corlett R T.Natural regeneration in a degraded tropical peatland,Central Kalimantan,Indonesia:implications for forest restoration [J].Forest Ecology and Management,2014,324:8-15.

[37]Mccune B,Mefford M J.PC-ORD:Multivariate analysis of ecological data [M].Version 4 for Windows:User’s Guide.The United States of America:MjM Software Design,1999:184-209.

[38]刘少冲，段文标，冯静，等.林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响 [J].应用生态学报,2011,22(6):1381-1388.

Liu S C,Duan W B,Fen J,et al.Effects of forest gap on tree species regeneration and diversity of mixed broadleaved korean pine forest in Xiaoxing’an mountain [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2011,22(6):1381-1388.(in Chinese)

[39]周东，刘国彬.林窗对子午岭天然辽东栎群落林下植物多样性的影响 [J].中国农学通报,2010,26(22):91-98.

Zhou D,Liu G B.Effects of forest gap on plant diversity of naturalQuercusliaotungensiscommunity in the Ziwuling Mountain of the Loess Plateau [J].Chinese Agricultural Science Bulletiny,2010,26(22):91-98.(in Chinese)

[40]雷相东，唐守正，李冬兰，等.影响天然林下层植物物种多样性的林分因子的研究 [J].生态学杂志,2003,22(3):18-22.

Lei X D,Tang S Z,Li D L,et al.Stand variables affecting understorey plant species diversity in natural forests [J].Chinese Journal of Ecology,2003,22(3):18-22.(in Chinese)

[41]Brosofske K D,Chen J,Crow T R.Understory vegetation and site factors:implications for a managed Wisconsin landscape [J].Forest Ecology and Management,2001,146(1):75-87.

Composition and diversity of understory plant species in subtropical forests under different canopy openness

WANG Yong-qiang1,CAI Yan-ru2,ZENG Huan-chen2,XU Ming-feng1,SU Zhi-yao1

(1CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China;2DongguanMunicipalForestryBureau,Dongguan,Guangdong523000,China)

Abstract:【Objective】 This study investigated composition and diversity of understory species under different gradients of canopy openness to provide new cases for the research of maintaining species diversity and scientific basis for introduction and utilization of wild plants.【Method】 Data collected from 2 hm2 sample plots in Yinpingshan Nature Reserve of Guangdong were analyzed.The canopy openness (CO) is divided into three gradients which are the first gradient (CO<10%),the second gradient (10%≤CO≤20%),the third gradient(20

Key words:canopy openness;understory plant;plant diversity;multi-response permutation procedures(MRPP);indicator species analysis

DOI：网络出版时间:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.009

[收稿日期]2015-09-21

[基金项目]广东省科技计划项目(2013B020305008)；东莞市自然保护区森林公园管理办公室资助项目(东采单[2013]115号)

[作者简介]王永强(1990-),男，河南平顶山人,在读硕士，主要从事森林生态学研究。E-mail：646991477@qq.com[通信作者]苏志尧(1963-),男，广东肇庆人,教授，博士生导师，主要从事林业、森林生态学研究。E-mail：zysu@scau.edu.cn

[中图分类号]S718.51

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)05-0064-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.018.html