尹文珂，胡理乐，卢　希，高　燕，康　冰

(1 西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100；2 中国环境科学研究院 环境变化生态系统效应创新基地，北京 100012)



秦岭中段油松天然次生林群落物种多样性研究

尹文珂1，胡理乐2，卢希1，高燕1，康冰1

(1 西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100；2 中国环境科学研究院 环境变化生态系统效应创新基地，北京 100012)

[摘要]【目的】 研究秦岭中段油松天然次生林群落的物种多样性，为其生态系统管理、生物多样性保护以及生态功能优化提供理论依据。【方法】 采用样方调查法，在陕西太白山和周至自然保护区，分别依据环境因子(海拔、坡向等)选取发育阶段一致的有代表性的油松典型群落类型，共建立20 m×30 m样地20个，记录乔木层、灌木层和草本层的物种数量，分析秦岭中段油松次生林群落各层次物种的重要值、物种多样性，以及环境因素对物种多样性的影响。【结果】 秦岭中段油松天然次生林群落不同层次物种丰富度为灌木层>草本层>乔木层，灌木层物种多样性高，乔木层优势种明显；其中乔木层以优势种油松的重要值最高，而灌木和草本优势种重要值较低；灌木层和草本层的物种丰富度指数、多样性指数、优势度指数以及均匀度指数均随着海拔增高呈现先增后减的趋势，且基本呈正态分布；在坡向对物种多样性的影响中，除了均匀度指数外，其余各指数在阳坡相对较高，物种较为丰富；相对于草本，坡向对灌木层物种的影响更为明显。【结论】 秦岭中段油松天然次生林群落物种较为丰富，多样性较高，海拔、坡向对群落物种多样性均有影响。

[关键词]秦岭；物种多样性；油松群落；海拔高度；坡向

次生林(Secondary forest)是原始森林经过多次过度采伐和严重破坏以后自然形成的。次生林分布范围广、种类繁多，不仅是木材、薪材和林副产品的重要生产基地，而且在涵养水源、保持水土、调节气候和维持生态平衡等方面均有重要作用。由于林地利用、过度采伐等高强度的人为干扰，次生林与天然林相比，在经济属性降低的同时，往往造成物种的多样性下降，抵抗力、恢复力及稳定性减弱，从而导致整个生态系统失衡，并进一步影响山地森林的水源涵养、水土保持等生态系统服务功能[1]。林下植物是森林生态系统的一个重要组成部分，具有重要的群落学作用和生态功能[2]，发挥林下植被的服务功能是解决林地衰退的有效措施之一。从目前的一些研究结果来看，林下植物对改善表层土壤肥力、减少林地水土流失、促进凋落物分解等都具有明显的作用，同时林下植物物种多样性的提高，还可以有效减轻林分病虫害的发生和增加生态系统的稳定性[3]。因此，依据次生林群落物种多样性特征及其影响因子，将大面积分布的残次林分近自然化恢复改造为物种丰富、结构稳定的群落类型[4]已势在必行。

油松(Pinustabulaeformis)是暖温带湿润半湿润气候区的地带性植被[5]。以往对油松群落的研究主要涉及油松群落封育或灾害等的干扰作用[6-8]、种内及种间竞争分析、群落结构和种群分布[9-12]等方面，而对其群落物种的多样性研究较少。物种的多样性是生物多样性的核心，它不仅是衡量某一地区生物资源丰富程度的一个客观指标，而且体现了生物之间及生物与环境之间的复杂关系。油松天然次生林是秦岭山地分布最为广泛的地带性植被类型之一[8]，本研究对秦岭中段油松天然次生林群落各层次的物种特征值、多样性及环境影响因子进行分析，旨在为类似区域油松天然次生林的合理经营与可持续发展、天然林保护及其生态功能优化提供科学参照。

1研究地区概况

秦岭地处南北气候的过渡地区，南北坡的自然景观差异明显。秦岭山脉的地理位置为 33°18′～34°26′N，106°04′～110°40′E。南北坡的土壤也有明显的差异，其中南坡地带性土壤为黄棕壤，北坡则为褐土。随着山脉海拔高度的上升，秦岭山地具有明显的土壤垂直带[8]，主要植物群落也形成了明显的带谱，其中油松主要分布在海拔1 000～2 200 m 的中山带上。分布区的年平均气温为 6.1～8.5 ℃，最高气温 30.0～40.0 ℃，最低气温-12.0～-25.0 ℃，≥10 ℃有效积温 2 100～2 900 ℃，年降雨量 800～1 000 mm，年蒸发量 700～950 mm，相对湿度 65.0%～78.0%，无霜期 160～196 d，为温湿气候区。土壤多为山地弱灰化棕色森林土和山地棕色森林土，成土母质以花岗岩、片麻岩为主，土层厚度不一，多在 35 cm 以上，pH 值为 6.5 左右，沙壤和壤土质地，土壤结构良好，肥力较高。该地区适于松类、桦类、栎类等林木生长。木本植物以壳斗科(Fagaceae)、桦木科(Betulaceae)、松科(Pinaceae)、杨柳科(Salicaceae)、榆科(Ulmaceae)、槭科(Aceraceae)、蔷薇科(Rosaceae)、椴科(Tiliaceae)等为主。草本植物物种丰富，以禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)、豆科(Leguminosae)、毛莨科(Ranunculaceae)为主[9]。

依据秦岭油松次生林在秦岭的主要分布区域，本研究分别在周至厚畛子保护区(位于秦岭中段南坡，海拔800～3 082 m，地理坐标33°18′～33°28′N，108°20′～108°39′E，年降水量1 004.8 mm，年平均温度6.4～8.4 ℃,为暖温带大陆性季风气候区；森林覆被率93%，土壤主要为大理岩和片麻岩母质发育形成的山地棕壤)和太白山自然保护区(地理位置为107°19′～107°58′E，33°40′～34°10′N，最高峰拔仙台海拔3 767.2 m；太白山处于暖温带的最南端，年降水量1 000 mm，年均温1～5 ℃；由于复杂的生物、气候条件与地质、地貌条件相互作用，太白山植被及土壤分布具有明显的垂直带谱[13])布设样地。

2研究方法

2.1样地设置与调查

2013-07，在上述2个研究区域分别依据环境因子(海拔、坡向等)选取发育阶段一致的有代表性的油松典型群落类型，共设置20 m×30 m样地20个(表1)。依据单一影响因子选取的样地集中在同一区域内，其他影响因子保持一致。其中海拔梯度样地数量为9个，处于太白山自然保护区；按坡向、坡位地形因子设置的样地共有11个，处于周至自然保护区。对样地内胸径4 cm以上的乔木记录树种名、胸径、树高、冠幅、郁闭度及生长状况等，分别在每个样地中心及四角共设置5个2 m ×2 m的灌木小样方及1 m×1 m的草本样方，记录灌木层及草本层植物的高度、丛数、盖度等，同时利用GPS测定样方的地理坐标和海拔，用罗盘测定样方的坡向、坡度。

表 1　秦岭油松次生林样地基本概况

2.2数据处理

计算物种的重要值、物种丰富度(S)、Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)。

乔木层物种重要值=[相对密度(即相对多度)+相对频度+相对显著度(即相对优势度)]/3；

灌木和草本重要值=[相对密度(即相对多度)+相对频度+相对盖度(即相对优势度)]/3。

物种多样性计算公式如下：

H′=-∑PilnPi；J=H′/lnS。

式中：Pi为种i的相对重要值。

采用Excel 2013软件以及SPSS16.0统计分析软件对所有试验数据进行处理。

3结果与分析

3.1油松次生林群落各层次物种的重要值

3.1.1乔木层通过对不同区域分布的油松次生林20个乔木样方资料的分析，获得油松次生林群落乔木层树种的重要值，结果见表2。从表2可以看出，秦岭山地油松次生林群落乔木物种比较丰富，共有38种，油松的重要值为55.07%，处于明显的优势地位，为该群落的建群种；其次是锐齿栎(Quercusaliena)，其重要值为4.68%，为该群落的优势种；其他树种如四照花(Dendrobenthamiajaponica)、毛棶(Cornuswalteri)、梾木(Cornusmacrophylla)等，重要值均较低，说明该群落处于演替中期，林下乔木树种随机进入到乔木层，并呈零散分布，但并没有与油松形成竞争关系。同时，油松次生林群落中有一定数量的阔叶树种分布，说明油松次生林初步具备一定的针阔混交林特征，其有向结构复杂稳定的针阔混交林自然演替的趋势。

3.1.2灌木层依据100个灌木层植物样方的调查资料，统计分析灌木层木本植物的种类组成及其特征值，结果见表3。由表3可知，秦岭中段油松次生林下所更新的木本植物种类丰富，有70种。按生活型来看，乔木种类较多，有36种，占总种数的51.4%；灌木种有32种，占总种数的45.7%；其余为木质藤本。依据重要值来看，黄素馨(Jasminummesnyi)为主要优势种，重要值为6.88%，其次分别为短柄枹栎(Quercusglandulifera)、悬钩子(Rubuscorchorifolius)、胡颓子(Elaeagnuspungens)、绿叶胡枝子(Lespedezabuergeri)等，重要值均大于4%。油松次生林群落中灌木层优势种阳生性植物种类居多，这与其透光度较大的冠层结构有关。

表 2　秦岭中段油松次生林群落乔木层树种的重要值

从林下灌木层中筛选出落叶阔叶树种进行特征值分析。从表3可以看出，秦岭区域广泛分布的栎类植物为油松次生林更新的优势种，包括短柄枹栎(Quercusglandulifera)、锐齿栎(Quercusaliena)，重要值分别为5.12%和2.93%，其次为榛子(Corylusheterophylla)、毛樱桃(Cerasustomentosa)、海棠(Malusspectabilis)等。油松重要值比较低，为1.05%，其并没有成为林下更新层物种的优势种，表明油松次生林自我更新能力较差。从所更新的乔木树种的重要值来看，重要值差异不明显，表明林下更新树种具有比较均衡的空间分布及资源占有力。这主要是因为所调查的油松次生林均处于人为强烈干扰后的自然恢复前期，林下物种处于随机分布格局，没有形成明显的时空竞争关系。所以，依据长期的自然演替序列，研究油松次生林更新特征及演替趋向就具有一定的科学意义。

表 3　秦岭中段油松次生林林下灌木层木本植物的重要值

续表 3　Continued table 3

3.1.3草本层对秦岭山地不同区域分布的油松次生林100个草本小样方的资料进行整理分析，得到表4。从表4可知，草本层共有物种64种，这些植物基本呈现阴生性特征。其中日本羊茅草(Japanfescue)、荩草(Arthraxonhispidus)为主要优势种，其重要值在10%以上，日本羊茅草和荩草均为耐旱植物，在降雨量充沛的秦岭地区生长较好，因此成为优势种；其次为野棉花(Anemonevitifolia)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、青茅(Deyeuxiaarundinacea)、蛇莓(Duchesneaindica),其重要值都在5%以上；但大部分物种的重要值都在1%以下，基本随机分布在林下的小生境中，占据着不同的生态位，彼此之间也没有形成明显的竞争关系。

表 4　秦岭中段油松次生林林下草本层植物的重要值

续表 4　Continued table 4

3.2油松次生林各层次物种的多样性

从图1看出，秦岭中段油松天然次生林群落中灌木层的物种数量较多，其次是草本层，乔木层最少，表明油松群落的灌木层物种多样性较高。

图 1　秦岭中段油松次生林群落中

草本植物处于最底层，一方面由于乔木层和灌木层对光照的遮挡，使得草本层光照较少；另一方面由于乔木层和灌木层植物对养分的吸收较多，致使草本层生长所需要的养分减少，上述原因均导致草本物种丰富度较低。高度郁闭的油松为乔木层的建群种，对乔木层其他植物生长发育有较强的抑制作用，因此乔木层物种数量相对最少。

3.3环境因素对油松次生林林下各层次物种多样性的影响

图 2海拔对秦岭中段油松次生林林下

各层次物种丰富度的影响

Fig.2Effect of altitude on species abundance in each

layer ofPinustabulaeformiscommunity in

Qinling Mountains

图 3海拔对秦岭中段油松次生林林下

各层次物种Simpson优势度指数的影响

Fig.3Effect of altitude on Simpson dominance index in

each layer ofPinustabulaeformis

community in Qinling Mountains

3.3.1海拔在其他影响因素相同的情况下，依据海拔变化梯度，筛选出分别分布在1 159，1 245，1 341，1 463，1 617 m 5个海拔高度的油松次生林群落进行多样性分析，结果见图2-5。从图2-5可以看出，灌木层和草本层的物种丰富度、优势度指数、多样性指数、均匀度指数均随着海拔的升高先增大后减小，在海拔1 341 m达到最大。这说明海拔对物种的各指数影响很大，变化过程比较复杂，且基本呈正态分布。

图 4　海拔对秦岭中段油松次生林林下各层次

图 5　海拔对秦岭中段油松次生林林下各层次

图 6坡向对秦岭中段油松次生林林下

各层次物种丰富度的影响

Fig.6Effect of slope aspect on species abundance in each

layer ofPinustabulaeformiscommunity in

Qinling Mountains

图 7坡向对秦岭中段油松次生林林下

各层次Simpson优势度指数的影响

Fig.7Effect of slope aspect on Simpson dominance

index in each layer ofPinustabulaeformis

community in Qinling Mountains

3.3.2坡向在其他条件大致相同的情况下，分别选取分布在阴坡(样地12、13、18)和阳坡(样地11、15、16)的油松次生林群落，统计分析2种坡向对油松次生林林下物种多样性的影响规律，结果分别见图6-9。

图 9　坡向对秦岭中段油松次生林林下

由图6-9可以看出，阳坡物种的丰富度、优势度和多样性指数相对于阴坡均要高，只有灌木均匀度阳坡略低于阴坡，可知阳坡物种多样性明显更复杂。这说明光照对油松次生林林下物种多样性有一定积极影响，大部分植物生长都具有一定的需光性。

4讨论

植物群落多样性是植物群落在组成、结构、功能和动态方面的多样化反应，森林群落中的物种多样性对维持森林群落的稳定、发展、演替及碳汇评估等具有重要作用[14]。重要值是综合衡量物种在群落中地位和作用的有效指标，可以反映群落演变的方向，其数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志[15]，是衡量林分质量高低、生态功能大小的重要指标[16]。本研究对秦岭中段油松天然次生林群落进行了调查分析，其中调查样方中共出现乔木树种38种,其中油松的重要值高达55.07%，为该群落的建群种；而重要值最大的前9种乔木种的相对频度为55.00%,但其相对密度和相对显著度很高，分别为86.75%和95.4%，这说明这些物种种类分布较为广泛，并基本处于随机分布状态。另外灌木树种有70种，草本树种有64种，灌木和草本优势种重要值较低。群落不同层次物种丰富度为灌木层>草本层>乔木层，灌木层和草本层的物种种类很多，这与油松天然林在前期强烈干扰后的次生演替有关，灌木是森林强烈干扰后的次生演替先锋物种，秦岭区域天然林都经过了大面积的采伐。

物种丰富度指数(S)和Shannon-Wiener多样性指数(H′)是反映物种丰富性和多样性的指数；Simpson指数(D)又叫优势度指数，是群落集中性的度量[17]；群落的均匀度是指群落中各个种的多度或重要值的均匀程度。海拔是决定某一地区生境差异的主导因子，海拔影响水热条件及其空间分布，进而影响本区植物群落的分布及结构[18]。在本次研究中，秦岭中段油松次生林群落灌木层和草本层的丰富度、优势度指数、多样性指数和均匀度指数的变化趋势基本一致，均随着海拔的升高而先增大后减小，在海拔1 341 m 时达到最大值。不同海拔区域处于不同的小气候及立地因子中，土壤肥力水平空间分异程度受海拔的影响较大[19]，这样就使得植物物种产生较大的分化；随着海拔的增加，土壤有机质及水分含量增加[20]，利于植物的生长，但随着海拔的继续上升，温度的变化比较明显，逐渐降低，当温度降低到一定限度的时候，就会阻碍植物的生长。另外，油松天然次生林是分布在中海拔区域的地带性植被，随着海拔增高，母树资源逐渐减少，木本植物更新繁殖受限，也势必影响到物种多样性。

不同坡向的植物群落由于立地条件不同，造成生境差异，使得群落物种多样性也存在一些差别。本研究发现，坡向对灌木的影响较大，草本和灌木的物种丰富度、优势度指数、多样性指数都是阳坡大于阴坡；均匀度指数草本的仍为阳坡大于阴坡，而灌木则为阴坡略大于阳坡。王梅等[21]就陕北绥德地区坡向对油松林下物种多样性的研究结果显示，丰富度指数和多样性指数均是阴坡稍大于阳坡，而均匀度指数表现为阳坡稍大于阴坡，这与本研究结果不同，主要是由于陕北地区降水较少，较为干旱，土壤水分和光照都为植物生长的限制性因素，而秦岭地区降雨较多，水分不是主要的抑制因素，光照是植物生长发育的主要影响因素，由于灌木对光照有一定的依赖性，因此其对坡向的变化反响较为强烈。阴坡光照较弱，受树冠遮挡影响较小，林下光照分布较为均衡；而阳坡光照强，在树冠的遮蔽下林下光照分布不均衡，使得灌木物种均匀度指数较低。

林下植物对改善表层土壤肥力、减少林地水土流失、促进凋落物分解等均具有明显的作用，同时林下植物物种多样性的提高，还可以有效减轻林分病虫害的发生和增加生态系统的稳定性[3]。油松天然次生林群落物种丰富，多样性较高，研究其物种多样性特征及影响因子，可为秦岭油松天然次生林近自然化恢复及可持续经营管理，进而更好地发挥其生态功能提供了理论依据。

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Species diversity ofPinustabulaeformisnatural secondary forest in Qinling Mountains

YIN Wen-ke1,HU Li-le2,LU Xi1,GAO Yan1,KANG Bing1

(1CollegeofLifeSciences,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China；2InnovationBaseonEcosystemEffectstoEnvironmentalChangesInstituteofEnvironmentalEcology,ChineseResearchAcademyofEnvironmentalSciences,Beijing100012,China)

Abstract:【Objective】 This study focused on Pinus tabulaeformis species diversity of natural secondary forest in Qinling Mountains to provide basis for integrated management,biodiversity conservation and ecosystem function optimization.【Method】 Using quadrat survey method,typical P.tabulaeformis community types at same development stages in Taibai Mountains and Zhouzhi Natural Reserve were selected based on multiple environmental factors (altitude,slope,etc.).A total of 20 plots with size of 20 m×30 m were established and numbers of species in shrub layer,herb layer and arbor layer were collected to analyze the characteristic values,diversity and environmental impacts at all levels of secondary forest community in Qinling Mountains.【Result】 The species richness was in the order of shrub layer>herb layer>arbor layer.Shrub layer had high species diversity,and the arbor layer had dominant species significantly.The important value of dominant species of P.tabulaeformis in arbor layer was high,while the dominant species in shrub layer and herb layer were low.The species richness index,Simpson index,Shannon-wiener index and evenness index trends were consistent with the increase of altitude,all increased firstly and followed by decrease in normal distribution.Sunny slope had larger indexes expect for evenness index.Slope had greater impact on shrub than on herb. 【Conclusion】 P.tabulaeformis natural secondary forest in Qinling Mountains had rich species,high diversity,and both slope and altitude affected species diversity.

Key words：Qinling Mountains;species diversity;Pinus tabulaeformis community;altitude;slope aspect

DOI：网络出版时间:2016-04-0709:0010.13207/j.cnki.jnwafu.2016.05.008

[收稿日期]2014-09-26

[基金项目]国家自然科学基金项目(31370587)；中央级公益性科研院所基本科研业务专项(2012GGQD10)

[作者简介]尹文珂(1988-)，女，河南平顶山人，在读硕士，主要从事植物学研究。E-mail:yinwk1129@163.comE-mail:yl-kangbing@163.com

[通信作者]康冰(1969-)，男，陕西礼泉人，副教授，硕士生导师，主要从事退化生态系统植被恢复研究。

[中图分类号]S791.254.01

[文献标志码]A

[文章编号]1671-9387(2016)05-0055-09

网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20160407.0900.016.html