于天一，孙学武，石程仁，吴正锋，孙秀山，王才斌，郑永美，沈 浦，郑亚萍

(山东省花生研究所，山东 青岛 266100)



磷素对花生碳氮含量及生长发育的影响

于天一，孙学武，石程仁，吴正锋*，孙秀山*，王才斌，郑永美，沈 浦，郑亚萍

(山东省花生研究所，山东 青岛 266100)

为进一步明确磷素对花生生理特性及生育效应，采用水培与砂培试验相结合，研究了磷对花生不同生育时期植株碳、氮含量、碳氮比及生长发育的影响。结果表明：(1)水培条件下，磷胁迫处理降低了花生幼苗叶片净光合速率及各器官(根、茎、叶)蛋白质含量，增加了各器官可溶性糖、淀粉含量；抑制了幼苗生长发育，根茎叶干物质重分别降低4.2%、10.9%和9.7%。(2)砂培条件下，花生结荚期叶片净光合速率、碳含量、氮含量及碳氮比均随施磷量的增加而增加，施磷30～90 kg/hm2范围内，上述4项指标较不施磷对照分别增加21.2%～34.2%、23.9%～42.1%、13.9%～22.3%和8.9%～17.0%；饱果期，花生叶片碳含量及碳氮比均随施磷量的增加呈先增后减的趋势，对叶片光合作用和氮含量影响较小；荚果产量随施磷量的增加而增加，施磷处理较对照增产11.3%～23.5%。因此，合理施磷能够有效调控花生植株碳氮代谢，进而促进生长发育及产量形成。

花生；磷；碳含量；氮含量；碳氮比；生长发育

磷是细胞内核苷酸、磷脂和三磷酸腺苷的重要组分，以多种方式参与植物体内多种生理及生化过程，是植物生长发育必需营养元素之一[1]。磷在花生的光合作用、养分运输、根瘤固氮、产量及品质形成过程中起重要作用，花生是需磷较多的作物，对磷素非常敏感[2-7]。近年来，随着磷肥投入增加，农田磷素水平大幅提升[8]，但花生生产中缺磷土壤仍然存在，如北方丘陵旱薄地及南方部分酸化土壤，速效磷含量普遍低于10 mg/kg，严重限制了花生生长发育[8-9]。在低磷土壤上，施用磷肥是花生增产增效的主要途径之一。

碳氮代谢是植物体内最主要的两大代谢过程，是植物生长发育及产量形成的基础。前人研究证明施磷肥能够改善花生碳氮代谢，进而促进生长发育[10-12]。周录英等[10]研究表明，施磷肥(75～225 kg/hm2)能够提高花生籽仁蛋白质含量，但对籽仁中可溶性糖含量的影响较小。焦念元等[11]研究表明，施磷肥能够促进玉米花生间作体系中花生籽仁蛋白质的合成，增加花生蛋白质产量；高氮条件下增施磷肥能够提高花生叶片氮代谢关键酶(硝酸还原酶及谷氨酰胺还原酶活性)，进而提高花生产量。李应旺[12]研究表明，在施磷45～195 kg/hm2范围内，花生产量随施磷量的增加呈先增后减的趋势，施磷量120 kg/hm2时，花生产量最高，过多施磷不利于产量进一步提升。但有关磷肥对花生植株碳、氮含量及碳氮比的调控效应鲜见报道。因此，本文采用水培及砂培结合的方式，研究磷素对花生不同生育时期植株碳、氮含量、碳氮比及生长发育的影响，以期为花生合理施用磷肥提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.1.1 水培试验 试验在山东省花生研究所莱西试验站进行。供试品种为白沙1016，将花生浸种催芽后播在盛满酸洗石英砂的塑料盆(直径13 cm，高12 cm)中，生长至5叶期，选择长势良好、一致的幼苗，置于直径为20 cm，高为12 cm的塑料桶中，每桶3棵，进行溶液培养。设置2个处理，分别为全磷对照和磷胁迫处理，其中全磷对照采用全磷霍格兰营养液培养，磷胁迫处理采用磷含量为霍格兰营养液1/20的培养液培养，其中营养液中19/20的NH4H2PO4用(NH4)2SO4代替。重复15次。水培试验24 h通气，每3 d更换1次营养液。采用塑料大棚防雨。

1.1.2 砂培试验 试验在山东省花生研究所莱西试验站防雨棚内进行。塑料盆直径37cm、高40cm，盆底打一直径2cm的孔，防积水涝害。供试土壤为含少量泥的河沙(速效磷含量5.2mg/kg)，每盆装沙20kg。设4个处理，分别为不施磷(CK)、低施磷量(P2O530kg/hm2)、中等施磷量(P2O560kg/hm2)及高施磷量(P2O590kg/hm2)处理，磷肥为磷酸二氢钾。其余营养元素各处理相同，用量为N 90kg/hm2、K2O 120kg/hm2、Ca 20kg/hm2、Mg 3kg/hm2、Fe 5kg/hm2、Mn 5kg/hm2、Cu 1.5 kg/hm2及Mo 0.5kg/hm2，所用肥料均为分析纯化学试剂，分别为硝酸钙、硫酸镁、硫酸铁、硫酸锌、硫酸铜、硫酸锰及钼酸钠，氮素用硝酸钙和尿素调配，钾素用磷酸二氢钾和硫酸钾调配。供试品种为白沙1016，浸种催芽后，每盆播3粒种子，每处理重复15次，齐苗后间苗每盆留1株。花生生长过程中根据土壤水分情况定时(3～5 d)、定量浇水，始终保持试验土壤处于适宜的水分条件下，且各处理间相对一致。其他管理措施同当地高产田。

1.2 取样及测定方法

水培试验在全磷营养液花生主茎叶片达8～9 片复叶时(幼苗期)进行相关指标测定，每处理选有代表性的4盆花生植株，测定主茎倒三叶光合速率，然后将其中植株取出，按器官(根、茎和叶)分开、烘干，测定干物质重、碳及氮含量。砂培试验在花生结荚期(7月29日)和饱果期(9月9日)每处理分别选有代表性的4盆花生，测定主茎第三片叶的光合速率，然后将测定光合速率后的花生叶片取下、烘干，测定干物质重、碳及氮含量；成熟期每处理选有代表性的4株花生样品，测定植株性状(主茎高、分枝数)、荚果性状(单株果数、出米率及饱果率)及产量(荚果产量及生物产量)。

在晴朗无风的天气，用CIRAS-2 型便携式光合测定系统(英国PP-systems公司生产)测定叶片净光合速率；叶面积采用LI-3000A型叶面积仪进行测定。干物质重及产量：采用烘干法测定。并将不同器官磨碎，备用。

碳、氮含量及化合物：植株碳含量为可溶性糖与淀粉含量之和，可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法测定；氮含量采用双氧水—浓硫酸联合消煮，半微量凯氏定氮法测定。

碳氮比=碳含量/氮含量； 蛋白质含量=氮含量×6.25

1.3 数据分析

用SPSS13.0软件检验处理间的差异显著性(LSD法)及各指标间的相关性，用Word 2007和Excel 2007进行绘图和作表。

2 结果与分析

2.1 净光合速率

水培条件下，磷胁迫处理的叶片净光合速率较对照降低6.9%，差异显著(图1)。

砂培条件下，结荚期花生叶片净光合速率随施磷量的增加而增加，较不施磷处理光合速率增加21.2%～34.2%，MP和HP处理均显著高于NP，MP和LP间差异不显著(图2)。饱果期各处理间差异均不显著。说明施磷主要提高了花生生育中期光合能力，以中磷和高磷处理效果较好。

图1 磷胁迫对幼苗期花生叶片净光合速率的影响Fig.1 Effect of P stress on net photosynthetic rate of leaf of peanut seedling注：*代表处理间差异达0.05显著水平；**代表处理间差异达0.01显著水平；CK：对照；PS：磷胁迫；下同。Note:* means significant difference at the 0.05 level; ** means significant difference at the 0.05 level; CK:Control; PS:Phosphorus stress; The same as following.

图2 施磷对花生叶片净光合速率的影响Fig.2 Effect of P application on net photosynthetic rate of peanut leaf注：柱上不同小写字母表示在0.05水平上差异显著；NP：不施磷；LP：低施磷量；MP：中等施磷量；HP：高施磷量；下同。Note:Different letters above the bars indicate significant differences at the 0.05 level; NP:No phosphorus fertilization; LP:Low phosphorus fertilization; MP:Middle phosphorus fertilization; HP:High phosphorus fertilization; The same as following.

2.2 碳及碳化合物含量

磷胁迫处理植株各器官可溶性糖及淀粉含量均高于对照，其中根、茎、叶中可溶性糖含量较对照分别高出3.1%、14.4%和78.4%，处理间茎叶中可溶性糖含量差异达显著水平；淀粉含量较对照分别高出15.6%、9.9%和22.5%，根叶中可溶性糖含量处理间差异达显著水平。说明磷胁迫增加了花生幼苗植株碳化合物含量(表1)。

叶片碳含量在结荚期随施磷量的增加而增加，施磷处理较对照分别增加23.9%、39.9%和42.1%；MP和HP处理差异不显著，均显著高于LP和NP，LP显著高于NP。饱果期各处理叶片碳含量随施磷量增加呈先增后减的趋势，LP显著高于HP，NP和MP与其他处理间差异不显著。施磷增加了叶片碳含量，结荚期以中高施磷量为佳，饱果期以低施磷量为佳(图3)。

表1 磷胁迫对花生幼苗碳化合物含量的影响 (%)Table 1 Effect of P stress on C compounds content of peanut seedling (%)

图3 施磷对花生叶片碳含量的影响Fig.3 Effect of phosphorus application on C content of peanut leaf

2.3 氮及氮化合物含量

磷胁迫处理下，花生不同器官蛋白质含量均低于对照，其中根、茎、叶中蛋白质含量较对照分别降低31.7%、5.1%和10.0%，其中处理间根、叶蛋白质含量差异达显著水平(图4)。

叶片氮含量在结荚期随施磷量的增加而增加，增幅13.9%～22.3%；HP、MP和LP处理均显著高于NP处理，HP显著高于LP，MP与LP和HP的差异均不显著。饱果期各处理间差异不显著(图5)。说明施磷主要增加了花生结荚期叶片氮含量，以中高施磷量为佳。

2.4 碳氮比

叶片碳氮比在结荚期不同处理间变化趋势与碳、氮含量相似，施磷处理较对照增加8.9%～17.0%；HP和MP处理差异不显著，均显著高于NP，LP与其他3个处理的差异均不显著。饱果期各处理碳氮比的变化趋势与碳含量相同，均随施磷量的增加呈先增后减的趋势，其中LP显著高于MP(图6)。

2.5 生长发育

2.5.1 植株性状 磷胁迫处理的主茎高、侧枝长、主茎叶片数及叶面积均显著低于对照，较对照分别降低20.3%、9.6%、12.4%和6.1%(表2)，说明磷胁迫抑制了花生幼苗期生长、发育。

图4 磷胁迫对花生幼苗蛋白质含量的影响Fig.4 Effect of P stress on protein content of peanut seedling

图5 施磷对花生叶片氮含量的影响Fig.5 Effect of P application on N content of peanut leaf

图6 施磷对花生叶片碳氮比的影响Fig.6 Effect of P application on C/N of peanut leaf

表2 磷胁迫对花生植株性状的影响Table 2 Effect of P stress on plant characteristics of peanut

成熟期，花生主茎高随施磷量的增加而增加，施磷处理较对照分别增加6.4%、14.3%和13.6%。MP、HP均显著高于LP和NP，LP显著高于NP，MP与HP之间差异不显著。表明施磷能够促进花生主茎及侧枝的生长、发育，以中高施磷量效果最好(表3)。

2.5.2 花生干物重及产量 磷胁迫处理降低了花生各器官及整株干重，其中根、茎、叶及整株干重较对照分别降低4.2%、10.9%、9.7%和8.0%。处理间茎、叶及整株干重的差异均达显著水平(表4)。

花生荚果产量均随施磷量的增加而增加，LP、MP及HP分别比NP增加11.3%、19.7%和23.5%。LP、MP和HP均显著高于NP，HP显著高于LP，MP与LP、HP差异均不显著(表5)。单株果数、收获指数及生物产量与荚果产量不同处理间变化趋势基本一致，施磷处理的单株果数、收获指数及生物产量较对照分别增加13.4%～20.6%，4.8%～11.0%及6.3%～11.3%；饱果率及出米率均随施磷量增加呈先增后减的趋势，LP的饱果率和出米率均为最高，HP的饱果率和出米率均低于对照(表5)。

表3 施磷对花生成熟期植株性状的影响Table 3 Effect of P application on plant characteristics of peanut

表4 磷胁迫对花生幼苗干物质累积的影响Table 4 Effect of P stress on dry matter accumulation of peanut seedling

表5 施磷对花生产量、产量性状的影响Table 5 Effect of P application on yield and yield characteristics of peanut

3 讨 论

3.1 碳、氮含量及碳氮比

施磷能够促进作物氮代谢。王旭东等[13]研究表明，施磷提高了小麦灌浆前中期旗叶硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性，增加了可溶性蛋白质和游离氨基酸含量。与对照相比，适量施磷(P2O5105 kg/hm2)有利于灌浆期间旗叶的游离氨基酸向籽粒中再分配，进而促进籽粒中蛋白质的累积，显著提高产量和品质。周录英等[10]认为，施磷能够提高花生籽仁蛋白质累积量。植株氮含量是表征作物氮代谢的重要指标。本研究水培及砂培试验结果基本一致，即水培条件下磷胁迫降低了花生幼苗根茎叶蛋白质含量。砂培条件下，结荚期花生叶片氮含量随着施磷量的增加显著增加。一方面是因为施磷能够提高叶片硝酸还原酶及谷氨酰胺合成酶等氮代谢关键酶活性[13-14]，促进了硝态氮同化，有利于氨基酸形成，进而促进了蛋白质的合成[15-16]。另一方面，施磷能够促进根系生长发育及根瘤固氮作用[4,7,17]，增加对土壤中氮素的吸收，进而增加叶片含氮量，促进氨基酸及蛋白质的合成。

植株碳氮比是其群体生育调控的重要指标之一，花生叶片中总碳含量及碳氮比的变化与其生育进程及代谢水平有关，当植株对碳水化合物的同化大于利用时两指标升高，反之，当利用大于同化时两指标降低[18]。本研究中磷对花生碳含量及碳氮比的影响不同生育时期结果表现不同。水培条件下，与全磷对照相比，磷胁迫降低了幼苗叶片净光合速率，但增加了根茎叶中可溶性糖及淀粉含量，这可能是因为与对照相比，磷胁迫处理花生植株生长发育较慢，此时植株对碳的同化大于利用，因此虽然光合产物合成较少，但此时碳水化合物消耗更少，碳代谢产物增加。砂培条件下，施磷30～60 kg/hm2范围内，花生结荚期叶片光合速率、碳含量及碳氮比均随施磷量的增加而增加。主要因为结荚至饱果期是花生叶片干物质累积的关键时期，此时同化大于利用，施磷处理较高的净光合速率有利于提高叶片碳含量及碳氮比，为此后叶、茎中碳水化合物向荚果中转运及荚果的充实打下了良好的基础。饱果期花生叶片碳含量及碳氮比均随施磷量的增加呈先增后减趋势，中高施磷量并不利于饱果期碳含量及碳氮比的增加，可能是由于饱果期中磷及高磷处理的花生荚果发育好，库容大，叶片中更多的光合产物转移到荚果中，导致叶片碳含量降低[19]。

3.2 生长发育

施磷能够促进花生的营养生长，表现为主茎高、侧枝长及分枝数相应增加，适当增施磷肥能够提高花生产量，但当施磷量超过225 kg/hm2时，增产效果不显著[5]。本试验条件下，当施磷量超过60 kg/hm2时，增产效果不显著，施磷增产的阈值低于赵长星的研究结果[5]，这可能与土壤磷素水平、花生品种及气候状况等因素相关。研究还表明，产量、生物产量和收获指数均随施磷量的增加呈增加趋势，说明施磷不仅增加了花生营养体的物质积累，还促进了营养体中的干物质向荚果中转运，进而促使生物产量及收获指数协同提高。

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Effect of Phosphorus on Carbon,Nitrogen Content and Development of Peanut

YU Tian-yi,SUN Xue-wu,SHI Cheng-ren,WU Zheng-feng*,SUN Xiu-shan*, WANG Cai-bin,ZHENG Yong-mei,SHEN Pu,ZHENG Ya-ping

(ShandongPeanutResearchInstitute,Qingdao266100,China)

The aim of the experiment was to study the effect of phosphorus (P) on physiological and developmental characteristics of peanut.A solution culture and a sand culture experiment were used to evaluate the influence of P on carbon (C),nitrogen (N) content,C/N ratio and plant development at different growth stages of peanut.The result showed that:1) In solution culture experiment,net photosynthetic rate of leaf and protein content of each organ both decreased under P stress treatment.And soluble sugar content,starch content and C/N of each organ increased under P stress treatment.In addition,P stress restrained development of peanut seedling,and the dry matter weight of root,stem and leaf reduced by 4.2%,10.9% and 9.7%,respectively,under P stress treatment.2) In sand culture experiment,leaf net photosynthetic rate,C content,N content and C/N increased with increasing P level at pod-bearing stage.When P2O5was applied during 30～90 kg/hm2,the above four parameters increased by 21.2%～34.2%,23.9%～42.1%,13.9%～22.3% and 8.9%～17.0%,respectively,compared to the control (no P fertilization).In pod-filling stage,C content and C/N of leaf first increased and then decreased with increasing P level.P fertilization had little effect on leaf net photosynthetic rate and N content.Pod yield increased with increasing P level.Pod yield in P stress treatment was 11.3%～23.5% higher than that of control.So rational application of P fertilizer could regulate C and N metabolism of peanut plant,and then promote plant development and yield formation.

peanut; phosphorus; carbon content; nitrogen content; carbon nitrogen ratio; plant development

10.14001/j.issn.1002-4093.2016.04.008

2016-10-26

山东省农业科学院创新基金项目(2014CXZ11-2，2014CXZ06-2)；国家自然科学基金项目(31571617，41501330)；山东省自然科学基金项目(ZR2014CP022)；山东省农业科学院创新工程项目(CXGC2016A05)

于天一(1984-)，男，山东青岛人，山东省花生研究所助理研究员，博士，主要从事花生磷高效利用研究。

*通讯作者：吴正锋(1976-)，男，副研究员，主要从事花生栽培生理及养分管理研究。 E-mail:wzf326@126.com

S565.201

A

孙秀山(1971-)，男，副研究员，主要从事花生栽培生理研究。E-mail:sxs0413@126.com