黄先寒 兰国玉 杨川 陶忠良

摘要：【目的】分析广东省橡胶林林下物种组成及灌草物种多样性，为建设环境友好型生态胶园提供参考依据。【方法】在广东省橡胶林林区设立30个400 m2样方进行调查，运用物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数等方法，分析橡胶林林下植物的物种组成及灌草的物种多样性。【结果】广东省橡胶林林下维管束植物共65科157属211种，其中最常见的植物为阔叶丰花草（Borreria latifolia）、弓果黍（Cyrtococcum patens）、铁芒萁（Dicranopteris linearis）和热带鳞盖蕨（Microlepia speluncae）等。广东省橡胶林林下灌草物种多样性随坡度的增加总体上呈先增加后减小的变化趋势，其中在15°≤坡度<25°最丰富，在平地最差；随林龄和郁闭度的增加总体上呈增加趋势，但差异不显著（P>0.05，下同）；橡胶林林下灌草物种多样性在北坡表现最丰富，但与其他坡向的差异不显著。【结论】广东省橡胶林林下灌草的物种多样性虽较丰富，但对橡胶林的管理应在不影响正常生产的前提下尽可能地避免人为干扰，才能更好地恢复林下植物多样性和建设环境友好型生态胶园。

关键词： 橡胶林；林下；物种多样性；立地条件；广东省

中图分类号： S794.1 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）11-1914-07

Abstract：【Objective】Understory species composition and shrub-grass species diversity were analyzed in rubber plantations of Guangdong province，in order to provide references for construction of environment-friendly ecological rubber plantations. 【Method】Using richness index，Shannon-Wiener index and Simpson index，understory plant species composition and shrub-grass species diversity were analyzed in rubber plantations of Guangdong province after survey of 30 sample plots（400 m2）. 【Result】There existed 211 vascular plant species belonging to 157 genera in 65 families in the rubber plantations. The most common species were Borreria latifolia，Cyrtococcum patens，Dicranopteris linearis and Microlepia speluncae. The shrub-grass species diversity of rubber plantations firstly increased and then decreased with the increase of slope in general， which was the richest on slope with 15°≤slope<25° and the worst on the flat. The diversity of rubber plantations generally increased with the increase of stand age and canopy density，but there was no significant difference（P>0.05，the same below）. In addition，shrub-grass species diversity of rubber plantation in northern direction was the richest，but not significantly different from diversity of other aspects. 【Conclusion】The understory shrub-grass species diversity is abundant in rubber plantations of Guangdong province. However，it is necessary to avoid some human disturbance as much as possible in the process of rubber forest management on the premise that doesnt affect normal production，so as to better restore understory plant diversity and construct environment-friendly ecological rubber plantations.

Key words： rubber plantation； understory； species diversity； site condition； Guangdong province

0 引言

【研究意義】生物多样性是人类赖以生存的条件，也是社会经济持续稳定发展的基础（刘世荣，1998）。森林遭到严重砍伐被认为是生物多样性急剧下降的主要原因，而人工林种植被认为是生物多样性恢复和持续利用的有效措施（Lamb et al.，2005；Bremer and Farley，2010）。橡胶林为世界上开发热带地区、建立于旱地上最好的生态系统之一（吴志祥等，2010）。截至2013年底，我国三大植胶区中广东省植胶区橡胶林面积达4.6万ha，其中较大面积为橡胶树种植气候中高适宜区（刘少军等，2015）。虽然橡胶人工林在物种多样性等方面略低于热带雨林，但橡胶人工林作为广东省森林植被类型之一，在热带陆地生态系统中发挥着重要作用（兰国玉等，2013；黄先寒等，2016）。因此，研究分析广东省橡胶林的灌草物种多样性，对橡胶人工林林下植物多样性恢复及可持续经营具有重要意义。【前人研究进展】近年来，已有学者对西双版纳和海南的橡胶林植物物种多样性进行了初步探讨。Liu等（2006）研究认为，海南橡胶林中主要有8种植被群落类型，且林内生物多样性因降水量、土壤理化性质和林龄不同而存在差异。周会平等（2012）研究表明，西双版纳橡胶林群落植物物种多样性随海拔的升高和林龄的增加而降低，雨季时多样性显著高于旱季。王纪坤等（2012）通过调查海南10400 m2橡胶林样方植物资源，发现该橡胶林中有382种药用植物、40种牧草植物、35种纤维植物、22种可食用植物等。兰国玉等（2014）研究发现，于海南儋州建立的1 ha橡胶林固定样地在近自然管理后其物种多样性较高，存在183种植物；对样地中的植物基于多度—面积曲线和丰富度—面积曲线与随机分布模型的分析发现，植物物种的个体数和分布呈非随机性。黄坚雄等（2015）研究指出，海南儋州全周期间作模式胶园内的物种生态优势度虽然显著高于传统胶园，但在物种丰富度、优势度等其他多样性指标方面显著低于传统胶园。此外，还有学者对比分析了海南橡胶林、次生林和桉树林等林型的物种多样性，大体上认为次生林的物种多样性高于橡胶林和桉树林，而橡胶林与桉树林的物种多样性相差较小（向仰州等，2012；邢慧等，2012；Hu et al.，2013）。【本研究切入点】目前，针对广东省橡胶林林下植物物种多样性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】调查广东省橡胶林林下植物的物种组成，并从不同林龄、立地条件和郁闭度等角度分析橡胶林林下灌草的物种多样性，以期为恢复广东省橡胶林群落植物多样性和建设环境友好型生态胶园提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 研究区概况

广东省橡胶种植区位于广东西南部和东南部，即粤西植胶区和粤东植胶区（贺军军等，2009），主要种植区和气候中的高度适宜区处于粤西植胶区（刘少军等，2015）。该地区为北热带南亚热带季风气候区，年均气温21～23 ℃，热量条件南部稍好于北部，水分条件较好，但雨量分布不均匀，南部年降水量1400～1600 mm，中部1700～1900 mm，北部大于2000 mm；年均风速大于3 m/s；地势呈北高南低，地貌类型较复杂，且土壤肥力较差，土壤类型南部主要是玄武岩发育的砖红壤，中部分布有浅海沉积物发育的砖红壤，北部丘陵多为赤红壤。光照、温度、水分及土壤等基本符合橡胶树生长所需要的环境条件。该区橡胶树种植主要受台风和寒潮低温等灾害性天气影响（贺军军等，2009）。另外，在该区橡胶林的调查样方中均存在施肥、割灌除草等经营措施。

1. 2 研究方法

采用典型取样的样方调查法，在广东阳江市、茂名市、高州市、化州市和雷州市设立30个400 m2（20 m×20 m）样方，取样总面积12000 m2，各样方基本情况见表1。在样方内调查记录所有乔木的林龄、林分郁闭度和群落外貌及所有灌木、草本和藤本的物种名、相对高度、相对盖度和相对频度等。其中，将坡度（S）分别记录为S<2°、2°≤S<15°、15°≤S<25°和S≥25° 4种类型；依据橡胶树的生命周期和割胶时间，将林龄（A）分别记录为A<8年（幼龄林）、8年≤A≤30年（中龄林）和A>30年（老龄林）3类；将郁闭度（C）分别记录为C<70%、70%≤A<80%、80%≤A<90%和C≥90% 4类。

根据调查数据，计算重要值（IV）、物种丰富度指数（S）、Simpson指数（D）和Shannon-Wiener指数（H'）等。

IV=[相对高度+相对盖度+相对频度]/3

D=1-■ρi2

H'=-■ρi lnρi

式中，i =1，2···S，S为物种数目，Pi =Ni /N，Ni表示样方中第i种物种的重要值，N表示样方中所有物种的总重要值，Pi表示样方中第i种物种的相对重要值。

1. 3 统计分析

多样性指数数据采用Excel 2010制图，采用SAS v8.0对不同林龄、立地条件和郁闭度林下灌草的物种多样性进行单因素方差分析，LSD法检验本群落相应角度下多样性指数在置信区间（P<0.05）水平上的差异显著性。

2 结果与分析

2. 1 广东省橡胶林林下的物种组成及重要值

由表2可知，广东省橡胶林林下植物中共有维管束植物65科157属211种。其中，蕨类植物11科12属17种，裸子植物无，被子植物54科145属194种（含双子叶植物47科116属160种和单子叶植物7科29属34种）。在维管束植物中，蕨类植物的组成较复杂，其科、属和种数分别占维管束植物总科、属和种数的16.92%、7.64%和8.06%；被子植物的组成最复杂，其科、属和种数分别占维管束植物总科、属和种数的83.08%、92.36%和91.94%。在被子植物中，双子叶植物优势明显，其科、属和种数分别占维管束植物总科、属和种数的72.31%、73.89%和75.83%，而单子叶植物的科、属、种数仅分别占维管束植物总科、属和种数的10.77%、18.47%和16.11%。

广东省橡胶林林下植物重要值排名前20位的物种见表3。由表3可知，本橡胶林林下植物中最主要的5种植物为阔叶丰花草、弓果黍、铁芒萁、热带鳞盖蕨和银柴，其重要值分别为9.28%、4.69%、2.62%、2.44%和2.31%。另外，广东省橡胶林林下的211种植物中，重要值前20位的植物物种在仅占总物种数9.48%的情况下，其重要值达48.41%，说明此20种植物优势明显。

2. 2 不同林龄橡胶林林下灌草的物种多样性

从图1可看出，广东省橡胶林中林龄A<8年（幼龄林）、8年≤A≤30年（中龄林）和A>30年（老龄林）灌草的物种丰富度指数（图1-A）、Shannon-Wiener指数（图1-B）和Simpson指数（图1-C）差异均不显著（P>

0.05，下同）。在物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数方面，橡胶林林下灌草的物种多样性呈随林龄的增加而呈上升趋势，其中，老龄林的灌草物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数最高，幼龄林的最低；在Simpson指数方面，虽然总体上表现幼龄林灌草物种的多样性最高，老龄林次之，中龄林最低，但3种林分的多样性差异不明显。

2. 3 不同立地条件橡胶林林下灌草的物种多样性

从图2可看出，在东、南、西、北和平地等5个坡向上，广东省橡胶林林下灌草的物种丰富度指数（图2-A）、Shannon-Wiener指数（图2-B）和Simpson指数（圖2-C）差异均不显著，但以北坡表现值最大，说明北坡的灌草物种多样性最丰富；南坡的灌草物种丰富度指数最小（图2-A），平地的Shannon-Wiener指数（图2-B）和Simpson指数最小（图2-C），说明南坡的灌草物种多样性欠丰富，平地的灌草物种多样性较差。

从图3可看出，广东省橡胶林林下灌草的物种丰富度指数以15°≤S<25°坡度的最大，S<2°坡度的最小，但4种坡度间差异不显著（图3-A）；在Shannon-Wiener指数和Simpson指数方面，均以15°≤S<25°坡度的指数最大，S<2°坡度的最小，二者差异显著（P<0.05），S≥25°坡度的指数大于2°≤S<15°坡度的指数，但差异不显著（图3-B，图3-C）。说明广东省橡胶林林下灌草的物种多样性随坡度的增加呈先增加后减少的变化趋势，以15°≤S<25°坡度上的最丰富。

2. 4 不同郁闭度橡胶林林下灌草的物种多样性

从图4可看出，广东省不同郁闭度橡胶林林下灌草的物种丰富度指数（图4-A）、Shannon-Wiener指数（图4-B）和Simpson指数（图4-C）差异均不显著；3个多样性指数均以C≥90%表现最大；物种丰富度指数以郁闭度70%≤C<80%表现最小（图4-A），Shannon Wiener指数以C<70%表现最小（图4-C），Simpson指数以郁闭度80%≤C<90%表现最小。说明广东省橡胶林林下灌草的物种多样性总体上以郁闭度≥90%最丰富，郁闭度<70%橡胶林的灌草物种多样性较差。

3 讨论

本研究结果表明，广东省12000 m2橡胶林调查样方中林下共有维管束植物65科157属211种，其中包含蕨类植物11科12属17种和被子植物54科145属194种，物种较海南10400 m2橡胶林调查样地的116科314属472种和西双版纳640 m2橡胶林调查样地的87科242属340余种少（王纪坤等，2012；周会平等，2012）。此外，广东省橡胶林林下植物中有阔叶丰花草、弓果黍、铁芒萁、热带鳞盖蕨、银柴和假蒟等优势种，与海南橡胶林中禾草、芒萁、蕨类、假蒟等代表性植被群落和西双版纳橡胶林中禾本科、蕨类和茜草科等最常见植物存在相似之处（Liu et al.，2006；周会平等，2012）。

广东省不同林龄橡胶林林下灌草的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数差异均不显著，但呈现一定的规律性，即随橡胶林林龄的增加，林下灌草除Simpson指数变化较小外，物种丰富度指数和Shannon-Wiener指数均呈增加趋势，其原因：一方面可能是橡胶林在幼龄林阶段部分物种优势明显，导致其他物种生长受限，但随着林龄的增加，新物种不断入侵，中老龄林阶段林下生态系统趋于稳定，各物种生长逐步趋向相对均衡；另一方面是橡胶林在幼龄林与中龄林阶段经营管理措施较多，人为干扰较大，而老龄林阶段割胶工作人员对橡胶树割胶越来越少甚至停割，与此同时橡胶林经营管理措施减少，人为干扰也变小等共同影响所致。

广东省橡胶林林下灌草的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数均随坡度的增加而呈先增加后减小的变化趋势，在15°≤坡度<25°时达最大值，且后两个指数差异达显著水平。坡度越大，土壤中水分、养分等流失会越严重，在一定程度上影响林下灌草的物种多样性。另外，橡胶林人工林的种植坡度越小，受人为干扰的程度越大，与李成俊等（2013）、郑世群（2013）、郝建锋等（2015）的研究结果相似。对不同坡向而言，广东省橡胶林林下灌草物种的3个多样性指数最高值均出现在北坡，可能是由于北坡水分等条件较其他坡向好，更适宜植物生长；而物种丰富度指数最低值出现在南坡，Shannon-Wiener指数和Simpson指数最低值出现在平地，其原因可能是平地和南坡上坡度较低，在一定程度上受人为干扰等影响较大。

广东省不同郁闭度橡胶林林下灌草的物种丰富度指数、Shannon-Wiener指数和Simpson指数差异均不显著，但总体上呈随郁闭度增加而增加的变化趋势，其中郁闭度≥90%的多样性明显比其他郁闭度橡胶林丰富。林分郁闭度主要直接影响林地的光照条件及间接影响其他生态条件，其中灌草的物种多样性随郁闭度增加而增加，推测是林下环境比较适宜耐阴性植物生长所引起，与Liu等（2006）的研究结果存在差异，可能与调查样方的地理位置、气候等自然环境不同及人为干扰程度不同有关。

4 结论

广东省橡胶林林下灌草的物种多样性较丰富，表现出随林龄和郁闭度的增加呈增加趋势、北坡较丰富趋势，但随着坡度的增加呈先增加后减小的变化趋势。因此，对橡胶林的管理应在不影响正常生产的前提下尽可能地避免人为干扰，才能更好地恢复林下植物多样性和建设环境友好型生态胶园。

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（責任编辑 思利华）