赫尚丽,杜凡,王娟,罗柏青

(1.西南林业大学，云南　昆明650224；2.国家林业局昆明勘察设计院，云南　昆明650216；3.云南省林业科学院，云南　昆明650201)



滇东北光叶水青冈群落结构和物种多样性*

赫尚丽1，2,杜凡1,王娟3,罗柏青1

(1.西南林业大学，云南昆明650224；2.国家林业局昆明勘察设计院，云南昆明650216；3.云南省林业科学院，云南昆明650201)

摘要：运用植物区系、生活型结构、物种多样性、物种丰富度和物种均匀度等分析方法，对滇东北乌蒙山自然保护区的光叶水青冈群落结构和物种多样性进行研究。结果表明，(1)滇东北的光叶水青冈群落为云南新记录的森林类型，是光叶水青冈群落地理分布的最西部类型。(2)群落中常绿和落叶树种分别为24种和22种，占乔木层物种数的52 %和48 %，两者大致相当，属典型的常绿-落叶阔叶混交林。(3)样方内的128种维管植物中，滇中、华中成分各占32.03 %、68.75 %，表明群落的区系成分与华中地区的联系密切，而与云南高原的联系不甚紧密。(4)群落物种以高位芽植物为主，达60种，占56.91 %，符合亚热带常绿-落叶阔叶林以中小高位芽植物居多的基本特征。(5)群落中草本层的物种丰富度最大，达52种，而乔木层的Simpson指数0.92，Shannon-Wiener指数3.22，Pielou均匀度指数0.55。(6)光叶水青冈群落的更新与筇竹的开花周期有密切关系，其更新也有明显的周期性。

关键词：光叶水青冈；筇竹；物种多样性；高位芽植物;乌蒙山自然保护区

光叶水青冈(FaguslucidaRehder & E.H.Wilson)为中国特有的壳斗科(Fagaceae)乔木树种，主要分布于华东、华中地区[1]，是中国十分重要的林木资源，常常形成优势群落，其植被生态学研究已有一些报道，如中国东部和中部分布的光叶水青冈群落结构[2，6～7]、地理分布[3]、组成[5]和不同地区生长更新特性[4]等。但是，云南作为光叶水青冈群落分布的最西部区域，其群落学研究未见报道。2006年，作者在滇东北昭通乌蒙山自然保护区考察时发现当地有成片保存完好的光叶水青冈群落，林内伴生狭域分布的筇竹〔Qiongzhueatumidissinoda(Hsueh et Yi ex Ohrnberger) Hsueh et Yi〕、峨眉栲(CastanopsisplatyacanthaRehd.et Wils.)、木瓜红(RehderodendronmacrocarpumHu)、珙桐(DavidiainvolucrataBaillon)等珍稀物种，具有典型的区域特征。因此，作者基于2006年7-8月的样方资料，对该区的光叶水青冈群落的群落学特征进行分析，以期为深入了解光叶水青冈群落结构及其保护提供参考。

1研究地概况

研究区为乌蒙山国家级自然保护区，地处滇东北的昭通市北部，东经102°52′~105°19′，北纬26°55′~28°36′，包括三江口、海子坪和朝天马3个省级自然保护区及小岩坊、罗汉坝2个市级自然保护区，总面积26 186.65×104hm2。2012年底，晋升为国家级自然保护区。本保护区的光叶水青冈群落主要分布于永善县三江口片区的麻枫湾和威信县海子坪片区的大雪山，海拔1 400~1 810 m。

本区南部为一系列海拔超过3 000 m的山脉，是由四川盆地进入云南高原冷空气的主要通道和第一道屏障，在昆明准静止锋控制下，其热量、水分及其季节分配特点不同于云南高原，而与中国东部型季风气候区的贵州相似。保护区年均温13~17℃，比云南其他同海拔地区低0.5~1.5℃。同一类型的气候带所处的海拔比云南省其他同纬度地区低800~1 000 m左右，≥10℃的年活动积温3 000~6 000℃，年降水量为600~1 300 mm，冬春季的雨雪天、阴天、雾天在全年中占很高比例[8]。

2研究方法

2.1　样方调查

2006年7-8月，因晋升国家级自然保护区的需要，西南林业大学对乌蒙山自然保护区进行综合科学考察。在植被调查中，选取保存完好的典型光叶水青冈群落，设置投影面积20 m×25 m的样方4块(表1)，每个样方划分出5 m×5 m的20网格。记录样方的GPS点、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤厚度、林冠盖度、林窗状况以及人为干扰状况等。对乔木层胸径≥5 cm的所有植株进行每木调查，记录种类、胸径、树高、枝下高、冠幅等。每个样方按梅花型方式设置5个5 m×5 m的小样方调查灌木层与草本层中所有胸径小于5 cm的木本和草本植物，记录内容包括种类、高度、丛/株数、盖度、基径、生活型、物候等。同时，记录样方中的层间植物(包括藤本和附生植物)的种类、数量、生活型、高度等。

表1　光叶水青冈群落样方概况

2.2　数据的统计与分析

生活型按Raunkiaer系统划分[9]乔木和灌木种类只有成熟个体才能表现出真实的生活型类型，统计时只按它们的成年个体所属的生活型进行归类，幼树幼苗不另作统计。多度、覆盖度和群聚度根据Braun-Blanquet[10]进行统计。

重要值的计算采用贺金生[11]公式计算乔木层重要值IV=(相对密度+相对频度+相对显著度)/3；灌木层和草本层的重要值IV=(相对盖度+相对频度)/2。

多样性测度采用以下公式计算[12]辛普森多样性指数(Simpson’s diversity index)H=1-∑〔Ni(Ni-1)/N(N-1)〕;香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)H′=-∑PilnPi，式中,Pi=Ni/N。

Pielou均匀度指数E=H′/lnS,式中,H′为Shannon-Wiener指数，S为物种总数。

3结果与分析

3.1　群落的物种组成和区系、外貌特征

调查的4个样方中记录维管植物128种，隶属59科91属。其中，蕨类植物8科8属10种，裸子植物1种，双子叶植物42科68属93种，单子叶植物8科14属24种。乔木层物种计46种，以壳斗科、樟科(Lauraceae)植物为主；灌木层物种44种，草本层物种52种，层间植物10种。各个样方的物种数介于38~52种之间。乔木层中常绿和落叶树种为24种和22种，分别占乔木层物种数的52 %和48 %，落叶树种中光叶水青冈株数最多，重要值也最大(83株/31.15)，其次为深裂中华槭(AcersinensePax var.longilobumFang)(70株/9.91)；常绿树种中四川新木姜子(NeolitseasutchuanensisYen C.Yang J.W.China Border Res.Soc，ser.B.)的株数最多，重要值最大(87株/10.13)，其次为峨眉栲(11株/4.76)。以上数据说明该群落常绿和落叶树种大致相当，属于典型的常绿-落叶阔叶混交林[13]。

群落中，中国特有种有73种，占57.03 %。其中，滇中成分只占32.03 %，华中成分偏多，占68.75 %，如华木荷〔Schimasinensis(Hemsley & E.H.Wilson)Airy Shaw〕等。乔木层重要值排前10位的种中，光叶水青冈、峨眉栲、深裂中华槭、华木荷等4种，属华中成分；只有八角枫〔Alangiumchinense(Loureiro)Harms〕和硬斗石栎〔Lithocarpushancei(Bentham)Rehder〕为华中和滇中的共有成分，其余4种为滇中成分，说明该群落的区系成分与华中的联系更为密切，而与云南高原的联系不甚紧密。灌木层重要值排前10位的种中，除西南绣球(HydrangeadavidiiFranchet)外，均为乔木幼树。该群落的植物区系成分与华中区系联系密切，但又有自己的特点，出现川滇交界区的特有种柔毛润楠〔Machilusglaucescens(Nees) Wight Icon.Pl.Ind.Orient.〕、四川新木姜子和筇竹，并出现保护区特有狭域分布种革叶报春(PrimulachartaceaFranchet)等。

3.2　生活型谱

组成群落的物种以高位芽植物为主，达60种，占56.91 %，如光叶水青冈、峨眉栲、香叶树(LinderacommunisHemsley J.Linn.Soc.,Bot.)等；其次是1年生草本植物，占13.01 %，地面芽植物占12.20 %，地上芽植物占6.50 %，藤本植物占9.76 %，附生植物占1.63 %，未见地下芽植物。在高位芽植物中，又以小高位芽植物最多，有36种，占29.27 %；其次是中高位芽植物，有22种，占17.89 %；矮高位芽10种，占8.13 %；大高位芽植物最少，仅有2种，占1.63 %(见图1)。

图1　光叶水青冈群落生活型谱

3.3　叶的性质

叶的性质包括叶级、叶型、叶质、叶缘、叶尖等几个方面，是构成群落外貌的显著特征。乌蒙山保护区光叶水青冈群落的叶级结构以小型叶占绝对优势，共有88种，占67.48 %；其次是中型叶，有33种，占26.83 %；微型叶有7种，占5.69 %；无大型叶出现。叶型以单叶为主，有99种，占78.05 %；复叶有29种，占21.95 %。叶的质地以纸质叶为优势，有58种，占43.90 %；草/肉质叶共35种，占26.83 %；膜质叶有20种，占16.26 %；革质叶偏少，有15种，占11.38 %。75种为非全缘叶，占57.72 %；53种为齿状叶，占42.28 %。叶尖以尖居多，有81种，占61.79 %；非尾尖叶有43种，占34.96 %；尾尖叶有4种，占3.25 %(表2)。

表2　光叶水青冈群落中树种的叶片特征

以上数据均说明群落生境温凉潮湿，云雾多，阳光充足，渐尖叶植物种类多说明该光叶水青冈群落生境的降雨丰富[14]。

3.4　物种多样性分析

物种多样性是群落内物种数目和各物种个体数的分配均匀度。在选定的样方内，受环境和建群种自身发育特性的影响，各层多样性变化各具特点。计算结果(表3)表明，光叶水青冈群落内草本层中的物种最为丰富，有52种，乔木层Simpson指数为0.92，Shannon-Wiener指数为3.22；灌木层、草本层的相应指数分别为0.6、1.78和0.83、2.61。从整个群落看，群落优势种较明显，均匀度较低。

计算结果表明，群落中一般物种重要值与多度、群聚度呈正比，群落内重要值偏大的物种，其多度、群聚度为2或3，即植物个体尚多，盖度在20 %~25 %之间，植物个体集成小片生长。由表4可知，多度、重要值、群聚度乔木层最大者为光叶水青冈，灌木层最大者为坛果山矾(Symplocosurceolaris)，草本层最大者为筇竹。

表3　光叶水青冈群落物种多样性指数

表4　光叶水青冈群落样方综合表

续表4

物种多优度样1样2样3样4丛数/株数重要值性状灌木层坛果山矾Symplocosurceolaris3.33.4/1.16113.06常绿四川新木姜子/4.42.33.3565.87常绿深裂中华槭//+3.4493.77落叶西南绣球Hydrangeadavidii1.14.41.11.1232.88落叶华木荷///+32.63常绿光叶水青冈1.1/+1.131.95落叶柔毛润楠+2.1/1.131.94常绿毛萼红果树1.1//1.191.69常绿新木姜子Neolitseaaurata//1.1/161.68常绿草本层筇竹Qiongzhueatumidissinoda3.53.41.13.456435.54直立草本平车前Plantagodepressa///1.14515.24直立草本钝叶楼梯草Elatostemaobtusum2.3///42914.83肉质草本盾萼凤仙花Impatiensscutisepala///1.3268.88肉质草本薹草一种Carexsp.///2.3238.34直立草本革叶报春Primulachartacea///1.1157.17直立草本间型沿阶草Ophiopogonintermedius1.2///1065.26直立草本栗柄鳞毛蕨Dryopterisyoroii///1.2135.2直立草本紫萁Osmundajaponica///3.355.02直立草本四轮香Hanceolasinensis///2.322.84直立草本层间植物昭通猕猴桃Actinidiarubus+///3木质藤本野葛Toxicodendronradicansssp.hispidum1.2///33木质藤本五风藤Holboellialatifolia//+/1木质藤本藤黄檀Dalbergiahancei/+//4木质藤本三叶地锦Parthenocissussemicordata/+/+2附生藤本猕猴桃藤山柳Clematoclethraactinid-ioides+///1附生藤本鳞果星蕨Lepidomicrosoriumbuergeria-num/++1.23草质藤本华中五味子Schisandrasphenanthera+///3木质藤本扶芳藤Euonymusfortunei//+/3附生藤本白木通Akebiatrifoliatavar.australis//+/1木质藤本

注：‘+’表示植物个体数量少或很少、盖度亦很少；‘/’表示植物个体数量无。

3.5　光叶水青冈群落的主要树种组成及其年龄结构

4块样方内共记录光叶水青冈83株，幼苗仅3株。其余80株的胸径均在5 cm以上，胸径最大达70 cm(图2)；光叶水青冈的幼苗较少，说明其更新并不完好。四川新木姜子和中华深裂叶槭小径木较多，呈“L”型分布，未发现胸径50 cm以上大树，处于次要地位；华木荷和峨眉栲的径阶构成与光叶水青冈相似。总的来看，该群落上层乔木的更新较差，而群落下层乔木更新情况较好。

图2　光叶水青冈群落共建种DBH分布图

4结论和讨论

4.1　结论

(1)群落中常绿和落叶树种分别为24种和22种，占乔木层物种数的52 %和48 %，两者大致数量相当，属典型的常绿-落叶阔叶混交林。

(2)光叶水青冈群落以高位芽中的中小高位芽植物为主，其生活型谱的特征符合亚热带常绿-落叶阔叶林以中小高位芽植物居多的基本特征。

(3)群落的物种丰富度并不太高。Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数由大到小依次是乔木层>草本层>灌木层，群落的均匀度较低。

(4)滇东北的光叶水青冈群落为云南新记录的森林类型，是光叶水青冈群落地理分布的最西部类型。这一发现，丰富和扩大了光叶水青冈群落在中国的分布范围。

4.2　讨论

(1)目前该群落灌木层中筇竹的优势度过大，光叶水青冈等乔木的幼苗、幼树较少，其更新情况较差。分析表明，光叶水青冈和其他落叶乔木为阳性树种，其幼苗生长需要适当的光照；因此其幼苗幼树等更新过程，要依赖于林下筇竹和群落上层乔木的衰老死亡并形成林窗后才能实现。据当地老人介绍，本区筇竹的开花周期约60-70年，筇竹曾于1949年前后大面积开花死亡，经过种子更新，到1960年前后筇竹种群又逐步恢复正常。筇竹开花后大量死亡，林下稀疏，给其他乔木树种的更新提供机会。因此，光叶水青冈群落的更新与筇竹的开花周期有密切关系，其更新也有明显的周期性。目前群落中的筇竹仍处于生长旺盛期，乔木树种的种子掉落后，难以接触到土壤，而且见不到阳光，导致样方中光叶水青冈等乔木的幼苗很少。

(2)据相关文献资料介绍，在华中地区南山的光叶水青冈群落中除优势种光叶水青冈外，还有多脉青冈(CyclobalanopsismultinervisW.C.Cheng & T.Hong)、青冈〔C.glauca(Thunberg)Oersted〕、红岩杜鹃(RhododendronhaofuiChun & W.P.Fang)等，灌木层优势种是毛玉山竹〔Yushaniabasihirsuta(McClure)Z.P.Wang & G.H.Ye〕、摆竹(IndosasashibataeoidesMcClure)。贵州分布的光叶水青冈群落的共建种多为粗穗石栎〔Lithocarpuselegans(Bl.)Saepadmo〕、多脉青冈、贵州青冈(C.argyrotricha)等壳斗科植物，林下优势灌木为大箭竹(Sinarundinariachungii)、金佛山方竹(Chimonobambusautilis)[15]。四川分布的光叶水青冈群落伴生乔木有水青冈(Faguslongipetiolata)、峨眉石栎〔L.cleistocarpus(Seemen) Rehder & E.H.Wilson〕、元宝槭(AcertruncatumBunge)等，林下主要有筇竹、巴山木竹(BambusarutileMcClure)、箭竹(FargesiaspathaceaFranchet)[16]。而本区的光叶水青冈群落则出现深裂中华槭、四川新木姜子、华木荷、峨眉栲等不同科的共建种。从群落的植物区系组成看，乔木层重要值排前10位的种中，光叶水青冈、峨眉栲、深裂中华槭、华木荷等，均属华中成分，只有八角枫和硬斗石栎为华中和滇中的共有成分；灌木层重要值排前10位的种中，除西南绣球外，均为乔木幼树。说明该群落的区系成分与华中的联系更为密切，而与云南高原的联系不甚紧密，但又发展出自己的特点，出现川滇交界区的特有种柔毛润楠、四川新木姜子和筇竹，并出现保护区特有狭域分布种革叶报春等。综上所述，该区的光叶水青冈群落具有自身的特点，其物种组成既不同于华中、四川、贵州等地，也不同于云南的其他常绿-落叶阔叶林，但是总体上该群落的区系成分与华中的联系更为紧密。

致谢：昭通市、大关县、永善县、彝良县、威信县、盐津县林业局、各相关保护区的领导和工作人员，特别是杨科等先生在外业调查中给予了极大的支持，西南林业大学2007级研究生石翠玉、丁莉、苏文苹、黄礼梅和2003级本科生罗勇、甘万勇、罗凤晔、刘宗杰、杨跃、毛建坤和宋睿飞同学共同完成野外调查、标本鉴定等工作。在此一并表示感谢！

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Community Structure and Species Diversity of Fagus lucida

in Northeast of Yunnan Province

HE Shang-li1,2，DU Fan1，WANG Juan3，LUO Bai-qing1

(1.Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P.R.China；2.China Forestry Exploration & Design Institute in Kunming，

Kunming Yunnan 650216,P.R.China；3.Yunnan Academy of Forestry，Kunming Yunnan 650201，P.R.China)

Abstract:By analyzing the plant flora， structure of plant life forms，species diversity，species richness and species evenness，the community structure and diversity ofFaguslucidain Wumeng Mountain Nature Reserve in northeastern Yunnan was studied.The results showed that：(1)Faguslucidacommunity in northeast of Yunnan Province is a new record forest type in Yunnan，and the westernmost ofFaguslucidacommunity in terms of geographical distribution.(2)The species number of evergreen tree and deciduous tree in the community was 24 and 22，account for 52 % and 48 % respectively in the total species of tree layer.The two species were quite approximate in this community，and it was a typical mixed forest of evergreen and deciduous broad-leave.(3)There were 128 vascular plants in the quadrat，and the component of central Yunnan and central China accounts for 32.03 % and 68.75 % respectively.That showed that floristic elements in this community had close connection with the central China rather than Yunnan Plateau.(4) The dominant species of the community is phaenerophyte，which had 60 species，account for 56.91 %，and it meet with the basic characteristics of the subtropics mixed forest of evergreen and deciduous，with middle-micro phanerophyte majority.(5)Species richness of herb layer was the biggest in the community with 52 species，and the tree layer’s Simpson index was 0.92，Shannon-Wiener index was 3.22，Pielou evenness index was 0.55.(6)The renewal ofFaguslucidacommunity have a close relation with the blooming cycle ofQiongzhueatumidissinoda，and the renewal had distinct periodicity.

Key words:Faguslucida;Qiongzhueatumidissinoda;species diversity;phanerophyte;Wumeng Mountain Nature Reserve

通讯作者简介：杜凡(1957-)，男，教授，硕士生导师，主要从事竹类和植物多样性研究。E-mail:kmdufan@163.com

作者简介：第一赫尚丽(1980-)女,工程师,硕士,主要从事生物多样性研究及林业调查规划工作。E-mail:hshl0814@163.com

基金项目：云南昭通北部自然保护区综合科学考察项目 09960-206613。

*收稿日期：2015-05-20

中图分类号：S 792.16

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)01-0124-07