张丹，李超，邵建柱，张鹤，孙建设

(1.河北农业大学 园艺学院，河北　保定071000；2.昭通苹果产业研究所，云南　昭通657000)



SH40中间砧苹果苗失水强度对其生理指标及成活的影响*

张丹1,2，李超2，邵建柱1，张鹤1，孙建设1

(1.河北农业大学 园艺学院，河北保定071000；2.昭通苹果产业研究所，云南昭通657000)

摘要：为明确SH40中间砧苹果苗在起苗至假植期间中间砧段率先失水的原因，以1年生红富士/SH40/八棱海棠为材料，测定不同失水强度下苹果苗木各部位的生理指标及其对苗木成活率的影响，以期明确苗木所能承受的极限失水率。结果表明，(1)苗木失水快的部位在根系，根系失水快的部位在于细根；(2)苗木失水对后期的生长量有显著性的影响，苗木失水15 %后其幼树总生长量较未失水的苗木显著降低，失水20 %后，其树势明显减弱；(3)在各项生理指标中，束缚水/自由水与苗木的成活率呈显著负相关，通径系数为-0.936；其次为自由水，通径系数为0.878，呈显著正相关，苗木水分含量多少对苗木栽植成活率有显著影响。因此起苗至栽植期间，要做好苗木根部保护，尤其防止细根过多失水最为重要。

关键词：苹果；SH40中间砧苹果苗；失水；生理指标；成活率

苹果(Maluspumila)矮化密植是世界性果树栽培发展趋势[1]，矮化砧木的应用是实现苹果矮化密植栽培的重要手段[2]。大型、先进果园多采用大苗建园，而苗木在起苗假植运输过程中的水分流失，直接影响苗木的栽植成活率。在水分胁迫下，某些植物体内可主动积累各种渗透调节物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞吸水或保水能力，从而适应水分胁迫环境。在水分胁迫初期，长春花(Catharanthusroseus)[3]、碱蒿(ArtemisiaanethifoliaWeber)[4]、爱宕梨(Pyruspyrifolia)[5]、桃(AmygdaluspersicaL.)[6]、苹果[7]等植物体内渗透调节物质均会增加，来保持水分，保证正常的生命活动。

苗木失水可降低栽植成活率。随着失水时间的延长，苗木含水量逐渐下降，栽植成活率逐步降低，但没有一个明显的阈值[8]。Hermann[9]发现苗木暴露于空气中15 min栽植成活率可达100 %，但暴露30 min、60 min和120 min栽植成活率下降为90 %、80 %和50 %，会给建园造成极大损失。

生产中发现，春季土壤解冻后，将SH40中间砧苹果苗从苗圃中取出，假植期间中间砧开始率先失水褶皱，轻则树体树势减弱，重则树体死亡，给生产带来严重影响。本研究就失水过程中，幼树各部分生理指标进行了测定，以期找出幼树成活的临界生理指标，为生产中合理栽植提供理论依据。

1材料与方法

1.1　试验材料

1年生富士/SH40/八棱海棠，接穗(天红二号，Maluspuilacv.tianhong 2)、基砧(八棱海棠，Malusprunifolia)、中间砧(SH40，Malusdomestica×honanensis‘SH40’)来自于保定蠡县苗圃基地。

1.2　生理指标及其测定方法

2014年4月，取回苹果苗木。苹果苗木失水程度(失水率)划分为0(对照)、10 %、15 %、20 %、25 %、30 %、35 %7个处理[10～14]，当苗木达到预期失水指标时，一部分进行栽植成活率的测定，一部分进行生理指标测定。

生理指标包括幼树不同部位(基砧、中间砧、接穗及主根)失水速率测定(自然称重法：剪为15 cm长的枝段，两端封蜡)；不同粗度根系失水速率的测定；幼树不同部位(基砧、中间砧、接穗)可溶性糖含量测定[15]、可溶性蛋白含量测定[16]、自由水含量测定[17]、总水含量测定(烘干称重法)、束缚水含量测定(总水含量减去自由水含量)、茎水势测定[18-19]。

当年12月对栽植成活的幼树进行生长量的调查。

1.3　数据处理

采用SPSS 17.0软件对试验数据进行统计，方差分析采用Duncan(D)法进行差异显著性比较。

2结果与分析

2.1　苗木不同失水程度对幼树成活率的影响

当苗木达到预定失水指标时，立即分组栽植，当年5月份调查成活率。由图1可知，当苗木失水10 %时，成活率可达100 %；当苗木失水达到15 %时，成活率大大降低；失水达20 %时，成活率降至30 %；失水率超过20 %，苗木即不能成活。

图1　不同失水程度的苹果嫁接苗成活率

2.2　幼树不同部位失水速率比较

幼树不同部位(基砧、中间砧、接穗及主根)的失水速率结果见图2。由图2可知，根系的失水速率要显著的高于中间砧、接穗及基砧的失水速率，为枝条失水速率的2~4倍。且根系失水前24 h，失水速率较快，以后逐渐减慢。故苹果幼树在起苗后至栽植前要保护好根系，防止其过多失水，降低苗木栽植成活率。

图2　SH40中间砧苹果苗不同部位失水速率比较

2.3　根系直径对根系失水速率的影响

不同粗度的根系其失水速率测定结果见图3，由图3可知，根系直径越小失水越快。直径1~2 mm的根系失水速率最快，失水率达到30 %仅需3-5 h。失水速率与根系直径成反比。根系内部，细根失水速率要显著的高于粗根，故对根系的保护要多注意防止细根过多失水。

图3　不同粗度根系失水速率

2.4　幼树失水过程中，各部分可溶性糖含量的变化

失水率达到15 %时，中间砧、接穗的可溶性糖含量开始显著上升，根可溶性糖含量虽然上升，但是差异不显著，说明当植物受到轻度干旱胁迫时，可通过增加体内可溶性糖的含量来增加渗透势，降低水势，从而保持水分；当失水率达到20 %时，中间砧及接穗的可溶性糖含量上升到最大值，随着失水率的增加其可溶性糖含量逐渐降低，即失水率超过20 %时，接穗及中间砧的可溶性糖逐渐分解并造成不可逆的恢复；随失水率增加，根中的可溶性糖呈缓慢上升趋势(图4)。

图4　苗木不同失水程度各部分可溶性糖含量变化

2.5　幼树失水过程中，各部分可溶性蛋白含量的变化

随着失水程度的增加，根、中间砧、接穗三者的可溶性蛋白含量均显著性增加，说明水分缺失导致植物体内可溶性蛋白的产生，促使了苹果枝条中可溶性蛋白含量的增加(图5)。

图5　苗木不同失水程度各部分可溶性蛋白含量变化

2.6　幼树失水过程中，各部分自由水含量的变化

随失水程度的增加，幼树各部分的自由水含量显著下降，但是不同部位自由水下降的幅度不一样。轻度失水即失水率达到10 %时，接穗失水率下降26.75 %，中间砧失水率下降31.97 %，根失水率下降34.92 %。重度失水即失水率达到35 %时，接穗失水率下降90.35 %，中间砧失水率下降86.60 %，根的原生质膜则失去了选择透过性(图6)。

图6　苗木不同失水程度各部分自由水含量变化

2.7　幼树失水过程中，各部分束缚水含量的变化

随失水程度的增加束缚水含量呈上升趋势，失水率达到20 %时，束缚水含量又呈下降趋势，各部位间束缚水含量差异不显著(图7)。

图7　苗木不同失水程度各部分束缚水含量变化

2.8　幼树失水过程中，各部分束缚水/自由水的变化

各部位的束缚水/自由水呈显著上升趋势，同一失水程度下各部位束缚水/自由水差异不显著(图8)。

2.9　幼树失水过程中，各部分水势的变化

由图9可知，随着失水程度的增加，根、中间砧、接穗三者水势呈显著性下降趋势。根的水势随失水程度增加下降的最快，接穗与中间砧水势下降程度一样，且根的水势显著低于接穗及中间砧。未失水时三者的水势均在-0.6 MPa左右，差异并不显著，随着失水率的增加，三者水势均显著低于未失水或轻度失水的水势。

图8　苗木不同失水程度各部分束缚水与自由水比变化

图9　苗木不同失水程度各部分水势变化

未失水时三者的水势差异不显著，当发生轻度失水，即失水率达到10 %时，根水势显著低于中间砧及接穗的水势。由此可以看出根的失水速率要高于中间砧及接穗。当失水率达到35 %时，植物的原生质膜失去选择透过性，细胞死亡，小液滴在原溶液中既不上升也不下降。故1年生苹果嫁接苗在失去自身重量的35 %时，就会死亡。

2.10失水程度对幼树初期生长量的影响

2014年12月调查1年生幼树生长量结果见表1。

表1　不同失水程度对苗木初期生长量的影响

注：方差分析采用Duncan(D)法进行差异显著性分析，小写字母表示不同处理差异达P<0.05显著水平，25 %和30 %失水率，因树木已死，未测量生长量。

由表1可知，苗木失水率达到10 %栽植后总生长量显著高于其他几个处理，失水率达到15 %时，总生长量较未失水前极显著降低；失水率达到20 %时，虽然幼树的总枝量显著高于其他处理，但是其叶丛枝比例显著高于其他几个处理，树势较弱。

2.11各指标与苗木成活率相关性分析及通径分析

植物体内的渗透调节物质及水分的生理状态变化与苗木的成活率存在一定的关系。由表2可知，束缚水/自由水与苗木的成活率呈显著的负相关。可溶性糖含量、自由水及水势与苗木的成活率呈正相关。通径系数大小为，束缚水/自由水>自由水>水势>可溶性蛋白>束缚水>可溶性糖。因此，起苗后应该注意保护苗木水分，防止自由水散失过多，且束缚水/自由水比值越高，成活率越低。

表2　各项生理指标与苗木成活率的通径系数表

注：方差分析采用Duncan(D)法进行差异显著性分析，*表示在0.05水平差异显著，**表示在0.01水平差异显著。

3讨论

移栽是苹果建园生产中一个重要环节，由此对苹果苗木形成的水分胁迫是制约苗木成活和建园质量的关键，提高移栽成活率措施的制定必须基于对水分胁迫及胁迫条件下苹果苗木生理变化规律的了解。

(1)本研究发现，SH40中间砧苹果苗的不同部位失水速率不同，根系失水最快，其次为中间砧和接穗，且前者失水速率是后者失水速率的2～4倍，这与毕会涛[20-21]、刘生禹[22]、李淑玲[23]、臧世臣[24]等人的研究一致。而在根系内部，细根的失水速率要显著的高于粗根的失水速率，这与寇纪烈[25]等人的研究一致，因此起苗后失水量最多的是细根，因此移栽过程保护细根是保护苗木活力、提高苗木栽植成活率的关键。当苗木失水率达到鲜重的20 %，其成活率大大降低；失水率小于20 %苗木还能够成活；失水率大于20 %苗木即不能复水成活。

(2)经通径分析发现，束缚水/自由水与苗木的成活率呈显著的负相关，其次为自由水与成活率呈显著的正相关，试验中发现失水过程中束缚水含量有所上升，这可能是因为植物在受到水分胁迫后，为了保护自身的组织细胞的生存而将部分自由水或其他物质转化成束缚水的原因。

(3)不同失水程度的苗木当年栽植后，初期生长量也有较大差异，轻度失水促进苗木的树高生长，失水10 %时苗木的树高生长显著高于未失水苗木，原因可能是轻度失水刺激了苹果苗体内渗透调节物质的增加，造成了苗木的树高生长量增大；失水率达到20 %，虽然幼树的总枝量显著高于其他处理，但是其叶丛枝比例显著高于其他几个处理，树势明显减弱。

(4)在起苗后的24 h内，必须保护好根系防止失水，毛细根裸露1天即会死亡。故苹果苗木起苗后，需采取适当的保护措施防止根系失水，如根部蘸泥浆，包裹根部等防护措施。

由此可见，SH40中间砧苹果苗于起苗或者假植期间中间砧段率先失水皱皮的主要原因，可能是由于根系的大量失水导致。

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The Impacts of Dehydration on Physiological Indicators and

Survival Rate of SH40 Interstock Apple Seedlings

ZHANG Dan1,2，LI Chao2，SHAO Jian-zhu1，ZHANG He1,SUN Jian-she1

(1.College of Horticulture，Agricultural University of Hebei，Baoding Hebei 071000，P.R.China;

2.Apple industry research institute of Zhaotong，Zhaotong Yunnan 657000,P.R.China)

Abstract:In order to know the reasons of dehydration of the SH40 interstock apple seedling during the period from lifting to provisional planting，and to identify its dehydration limitation rate，the physiological indicators and seedling survival rate of various segments of apple seedling under different dehydration densities were studied by using 1-year-old Red-Fuji/SH40/Malusmicromaluas material.The result shows：(1) The fastest seedling dehydration occurs in the root part，and the fastest dehydration in root part occurs in radicula;(2) The dehydration have significant impact on quantity of late seedling growth，the growth of 15 % dehydration seedling is significantly lower than that of none-dehydration one，and the tree vigor is significantly decrease after 20 % dehydration;(3) Among different physiological indicators，there is significant negative correlation between Bound Water/Free Water and seedling survival rate with a -0.936 path coefficient，there is significant positive correlation between free water and survival rate with a 0.878 coefficient.In this sense，the root protection during the period from lifting to planting is crucial，especially for preventing water loss of fine root.

Key words:Maluspumila;SH40 interstock apple seedlings;dehydration;physiological indicator;survival rate

通讯作者简介：孙建设(1957-)，男，教授，博士，主要研究方向为果树栽培生理及种质创新。E-mail:jiansheapple@163.com

作者简介：第一张丹(1989- )，女，硕士，从事果树栽培生理与生态研究。E-mail:zhangdan9884@yeah.net

基金项目：国家苹果产业技术体系项目(CARS-28)。

*收稿日期：2015-06-14

中图分类号：S 661.1

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)01-0099-06