任 纬，石 军，严 康，秦家友，陈翠莲，林立金(.四川省内江市农业科学院 玉米研究所，四川 内江 64000； .绵阳市农业科学研究院，四川 绵阳 603； 3.四川农业大学 果蔬研究所，四川 成都 630)

混种杂草对水果玉米幼苗生长及锌吸收的影响

任 纬1，石 军2，严 康1，秦家友1，陈翠莲1，林立金3*
(1.四川省内江市农业科学院 玉米研究所，四川 内江 641000； 2.绵阳市农业科学研究院，四川 绵阳 621023； 3.四川农业大学 果蔬研究所，四川 成都 611130)

通过盆栽试验，研究了分别混种稗草、红蓼、小飞蓬、千里光4种农田杂草对水果玉米幼苗生长和锌吸收的影响。结果表明，混种稗草及小飞蓬的水果玉米根系、茎鞘、叶片及地上部分生物量均高于水果玉米单种，其中，地上部分生物量较水果玉米单种分别显著提高了58.89%和8.76%，且叶绿素含量及类胡萝卜素含量也较水果玉米单种有所提高；混种红蓼及千里光降低了水果玉米的生物量、叶绿素含量及类胡萝卜素含量。就锌吸收而言，混种稗草及小飞蓬的水果玉米根系、茎鞘、叶片及地上部分锌含量均高于水果玉米单种，其中地上部分锌含量分别较水果玉米单种提高1.24%和3.89%，而混种红蓼及千里光的水果玉米锌含量低于水果玉米单种。因此，混种稗草及小飞蓬能够促进水果玉米的生长及锌吸收。

水果玉米； 杂草； 混种； 锌； 生长

锌是作物生长所必需的微量元素之一，可促进作物成熟，使作物生长加速，增加作物干物质积累的时间[1-2]。锌在作物体内主要作为某些酶的专一性组分或激活剂参与代谢的各种生化过程，锌参与植物多种碳水化合物的代谢，对叶绿素的形成和光合作用有重大影响，且与蛋白质和生长素的合成有密切关系[2-4]。玉米是中国第一大粮食作物，其产量对保障粮食安全有着至关重要的作用[5]。在众多作物当中，玉米是对锌营养缺乏最敏感的作物之一，土壤缺锌会直接影响玉米的生长和发育，导致产量与品质降低[6]。玉米缺锌症常发生在苗期，在出苗后1～2周出现叶片失绿，在3～6片叶时出现纵向浅黄色或白色条纹，拔节期之后表现为植株矮小、减产，甚至死亡[7]。

目前，补施锌肥是解决玉米缺锌最常用的措施，但磷与锌接触易发生螯合作用，锌肥与碱性肥料混合也易发生反应生成难溶性固体化合物，所以锌肥不能与磷肥及碱性肥料混合施用[8]，这限制了补施锌肥在玉米生产中的作用发挥。利用生物多样性，开展作物间(混)种是提高作物微量元素吸收效率的有效措施，同时也能充分利用水土光热资源[9]。研究发现，与玉米单作种植相比，间(混)作种植模式具有明显的产量和质量优势，如玉米间作大豆[10]、小麦[11]、蚕豆[12]、辣椒[13]等，均不同程度地增加了玉米的产量和微量元素的含量。

农田杂草与农作物混种方面的研究现在还较少，但已有学者进行了相关的尝试。侯红乾[14]通过对冬小麦—杂草氮素营养竞争的研究发现，杂草的伴生会使作物的氮素吸收能力增强，但向籽粒的转移会减弱。田秋阳等[15]用外来杂草反枝苋混种大豆，结果发现，反枝苋改变了大豆根际土壤的理化性质，影响了其根际土壤微生物碳源利用的能力，进而抑制了大豆的生长。稗草(Echinochloacrusgalli)、红蓼(Polygonumorientale)、小飞蓬(Conyzacanadensis)、千里光(Senecioscandens)是常见的农田优势杂草，本试验将水果玉米分别与稗草、红蓼、小飞蓬、千里光混种，研究混种对水果玉米生长及锌吸收的影响，以期为玉米缺锌的防治提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料来源

供试玉米为水果玉米，品种为超甜黄超人，由四川农大正红种业公司提供。稗草、红蓼、小飞蓬、千里光种子收集于四川农业大学雅安校区农场农田中。供试土壤为紫色土，取自四川农业大学雅安校区农场农田，其基本理化性质如下：pH 值7.02，有机质41.38 g/kg、全氮3.05 g/kg、全磷0.31 g/kg、全钾15.22 g/kg、碱解氮165.30 mg/kg、速效磷5.87 mg/kg、速效钾187.03 mg/kg、全量锌45.75 mg/kg、有效态锌37.58 mg/kg。

1.2 试验设计

试验于2014年3—6月在四川农业大学雅安校区农场(29°59′N、102°59′E)进行。2014年4月，将稗草、红蓼、小飞蓬、千里光4种农田优势杂草种子播种于四川农业大学雅安校区农场农田进行育苗。2014年5月，用21 cm×20 cm(直径×高)塑料盆装入风干土3.0 kg，然后将水果玉米种子直接播种于盆中，每盆6粒。待水果玉米出苗后移栽4种农田杂草幼苗(1片真叶展开)，并对水果玉米幼苗进行匀苗，即单种每盆保留水果玉米3株，混种每盆保留水果玉米2株并种植1种农田杂草2株，每个处理重复4次。每天浇水以保持盆中土壤的田间持水量约为80%，并及时去除其他杂草，防治病虫害。

1.3 测定项目与方法

1个月后，取水果玉米成熟叶片测定光合色素(叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素)含量[16]。之后，将水果玉米和农田杂草分别收获，洗净，于105 ℃下杀青15 min，70 ℃烘至恒质量，称质量。植物样品粉碎后采用硝酸-高氯酸硝化(体积比为4∶1)，用iCAP 6300型ICP光谱仪测定锌含量[17]。土壤风干后过1 mm筛，采用pH计(土水比1∶2.5)测定土壤pH值[17]，采用DTPA-TEA浸提(土液比1∶2.5)法测定土壤有效态锌含量[17]。

1.4 数据处理方法

数据采用SPSS软件进行方差分析，Duncan氏新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 混种农田杂草对水果玉米生物量的影响

从表1可知，与水果玉米单种相比，混种稗草及小飞蓬的水果玉米根系生物量分别较水果玉米单种提高了16.05%(P<0.05)和6.38%(P>0.05)，但混种红蓼及千里光的水果玉米根系生物量分别降低了16.25%(P<0.05)和0.77%(P>0.05)。与根系生物量相同，混种稗草及小飞蓬提高了水果玉米茎鞘、叶片和地上部分生物量，但混种红蓼及千里光降低了水果玉米茎鞘、叶片和地上部分生物量，这可能与不同农田杂草对土壤肥水资源的竞争力不同有关。混种稗草及小飞蓬的水果玉米地上部分生物量较水果玉米单种分别提高了58.89%(P<0.05)和8.76%(P<0.05)。由此可见，混种稗草及小飞蓬有助于提高水果玉米的生物量。

表1 混种农田杂草对水果玉米幼苗干质量的影响 g/株

注：同列不同小写字母表示在5%水平上差异显著，下同。

2.2 混种农田杂草对水果玉米光合色素含量的影响

从表2可以看出，与水果玉米单种相比，混种稗草及小飞蓬的水果玉米叶绿素a含量分别提高了7.78%和4.44%，而混种红蓼及千里光的水果玉米叶绿素a含量分别降低了3.89%、1.11%，但差异均不显著。水果玉米分别与4种农田杂草混种后，只有混种稗草的水果玉米叶绿素b含量高于水果玉米单种，较水果玉米单种提高了29.91%，而混种红蓼、小飞蓬及千里光的水果玉米叶绿素b含量分别较水果玉米单种降低了5.61%、0.93%、4.67%，但差异均不显著。混种稗草及小飞蓬的水果玉米叶绿素总量均高于单种，而混种红蓼及千里光的水果玉米叶绿素总量则均低于单种，但差异均不显著。混种稗草的水果玉米叶绿素a/b低于水果玉米单种，但混种红蓼、小飞蓬及千里光的水果玉米叶绿素a/b均高于水果玉米单种。此外，混种4种农田杂草后，混种稗草及小飞蓬的水果玉米类胡萝卜素含量均高于水果玉米单种，分别较水果玉米单种提高了1.46%和0.53%，而混种红蓼及千里光的水果玉米类胡萝卜素含量较水果玉米单种分别降低了3.59%和1.06%，但差异均不显著，这与各处理水果玉米叶绿素a含量的表现一致。

表2 混种农田杂草对水果玉米幼苗光合色素含量的影响

2.3 混种农田杂草对水果玉米锌含量的影响

由表3可得，混种稗草及小飞蓬的水果玉米根系、茎鞘、叶片及地上部分锌含量均高于水果玉米单种，而混种红蓼及千里光的水果玉米根系、茎鞘、叶片及地上部分锌含量均低于水果玉米单种，其大小顺序为：水果玉米(混种小飞蓬)>水果玉米(混种稗草)>水果玉米(单种)>水果玉米(混种千里光)>水果玉米(混种红蓼)。与水果玉米单种相比，混种稗草及小飞蓬的水果玉米根系锌含量分别显著提高4.76%和5.51%，而地上部分锌含量分别提高1.24%和3.89%，但未达到显著水平；混种红蓼及千里光的水果玉米根系锌含量分别显著降低10.04%和6.14%，而地上部分锌含量分别较水果玉米单种降低了11.35%(P<0.05)和3.40%(P>0.05)。由此可见，混种稗草及小飞蓬能够促进水果玉米对土壤锌的吸收。

表3 混种农田杂草对水果玉米幼苗锌含量的影响 mg/kg

2.4 混种水果玉米对农田杂草锌含量的影响

由图1—2可以看出，稗草、红蓼、小飞蓬、千里光与水果玉米混种后，稗草的根系锌含量最高，小飞蓬根系锌含量最低。4种农田杂草根系锌含量的大小顺序为：稗草>红蓼>千里光>小飞蓬，差异显著。就地上部分锌含量而言，4种农田杂草的地上部分锌含量大小顺序与其根系不同，为：稗草>红蓼>小飞蓬>千里光。这些结果说明，不同物种之间对锌的吸收差异较大。

不同字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)，下同图1 混种水果玉米对杂草根系锌含量的影响

图2 混种水果玉米对杂草地上部分锌含量的影响

2.5 水果玉米混种农田杂草对土壤有效态锌含量和pH值的影响

从图3可以看出，水果玉米混种4种农田杂草后，各处理土壤有效态锌含量之间的差异均不显著(P>0.05)，其大小顺序为：水果玉米混种小飞蓬>水果玉米混种稗草>水果玉米单种>水果玉米混种千里光>水果玉米混种红蓼，这与玉米地上部分锌含量的大小顺序一致。就土壤pH值而言，其大小顺序为：水果玉米混种千里光>水果玉米混种红蓼>水果玉米单种>水果玉米混种稗草>水果玉米混种小飞蓬(图4)。

MM代表水果玉米单种，MIE代表水果玉米混种稗草，MIP代表水果玉米混种红蓼，MIC代表水果玉米混种小飞蓬，MIS代表水果玉米混种千里光。图4同图3 水果玉米混种杂草对土壤有效态锌含量的影响

图4 水果玉米混种杂草对土壤pH值的影响

3 结论与讨论

在混种条件下，不同物种之间的相互作用主要表现为2个方面，一是种间促进作用，二是种间竞争作用；2种作用总是同时存在，当竞争作用大于促进作用时，表现为混种劣势，当竞争作用小于促进作用时，表现为混种优势[18]。同时，当2种植物根系相互接近或接触时，植物间可产生“根际对话”现象，这种现象能够影响植物根系对土壤水分及养分的吸收，进而促进或抑制植物的生长[19]。本试验研究表明，混种稗草及小飞蓬的水果玉米根系、茎鞘、叶片及地上部分生物量均高于水果玉米单种，其中混种稗草的提高效果优于混种小飞蓬，但混种红蓼及千里光降低了水果玉米的生物量。这些结果说明混种农田杂草后，水果玉米与农田杂草间产生了“根际对话”现象，其中混种稗草及小飞蓬表现出了对水果玉米生长的促进作用，而混种红蓼及千里光表现出了对水果玉米生长的抑制作用，可能与不同农田杂草对土壤肥水资源的竞争力不同有关。这种混种优势的研究结果在玉米混(间)种其他农作物或蔬菜上也表现明显[10-13]。

叶绿体中占优势的组分为碳酸酐酶[20]，锌是碳酸酐酶必需的组分，缺锌使碳酸酐酶活性降低，从而影响叶绿素的合成[21]。韩金玲[22]的研究结果显示，施锌后小麦叶片的碳酸酐酶活性提高，叶绿素含量增加，叶片光合速率也提高。殷宪强等[23]研究发现，在正常供水及干旱情况下，施锌均使水果玉米叶片叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量显著提高。本试验研究表明，混种稗草及小飞蓬提高了水果玉米叶绿素含量及类胡萝卜素含量，但混种红蓼及千里光则降低了水果玉米叶绿素含量及类胡萝卜素含量，这与水果玉米的生物量变化一致，说明混种农田杂草影响了水果玉米光合色素的合成，改变了水果玉米的生理生态，进而促进或抑制水果玉米的生长。

锌是植物生长所必需的微量元素，缺锌会造成植物生理代谢紊乱，导致植物产生毒害作用[24-25]。土壤是植物锌营养的主要来源，土壤供锌能力取决于土壤锌含量、形态及有效性[26-27]。对植物吸收土壤养分而言，根际环境是影响植物根系吸收养分的主要因素，而对根际环境影响最大的是植物根系分泌物[28]。植物可通过根系分泌的有机酸改变根际pH值、Eh(氧化还原电位)、养分有效性等状况[28-29]。本试验研究表明，水果玉米混种农田杂草后，土壤pH值的大小顺序为：水果玉米混种千里光>水果玉米混种红蓼>水果玉米单种>水果玉米混种稗草>水果玉米混种小飞蓬，土壤有效态锌含量的大小顺序为：水果玉米混种小飞蓬>水果玉米混种稗草>水果玉米单种>水果玉米混种千里光>水果玉米混种红蓼。可见，水果玉米混种农田杂草改变了土壤pH值，进而改变了土壤有效态锌含量，这与不同植物根系分泌的有机酸的数量和种类有关。从植物的锌含量来看，水果玉米的根系、茎鞘、叶片及地上部分锌含量的大小顺序均为：水果玉米(混种小飞蓬)>水果玉米(混种稗草)>水果玉米(单种)>水果玉米(混种千里光)>水果玉米(混种红蓼)，这与土壤有效态锌含量的大小顺序一致，说明水果玉米锌含量的高低与土壤有效态锌含量密切相关。同时，水果玉米与农田杂草间产生了“根际对话”现象，混种稗草及小飞蓬产生的“根际对话”现象对水果玉米根系锌吸收有促进作用，而混种红蓼及千里光产生的“根际对话”现象对水果玉米根系锌吸收有抑制作用。4种农田杂草根系锌含量的大小顺序为：稗草>红蓼>千里光>小飞蓬，地上部分锌含量大小顺序：稗草>红蓼>小飞蓬>千里光，这说明不同物种之间对锌的吸收差异较大，但是否能促进水果玉米的锌吸收与农田杂草自身锌含量的高低无关。

综上所述，混种稗草及小飞蓬能够促进水果玉米的生长及锌吸收，而混种红蓼及千里光则抑制了水果玉米的生长及锌吸收。

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Effects of Intercropping with Weeds on Growth and Zinc Uptake of Fruit Maize Seedlings

REN Wei1,SHI Jun2,YAN Kang1,QIN Jiayou1,CHEN Cuilian1,LIN Lijin3*
(1.Maize Research Institute,Neijiang Academy of Agricultural Sciences,Neijiang 641000,China; 2.Mianyang Academy of Agricultural Sciences,Mianyang 621023,China; 3.Institute of Pomology and Olericulture,Sichuan Agricultural University,Chengdu 611130,China)

A pot experiment was conducted to study the effects of intercropping withEchinochloacrusgalli,Polygonumorientale,ConyzacanadensisandSenecioscandenson growth and zinc uptake of fruit maize seedlings.The results showed that intercropping withE.crusgalliandC.canadensisincreased root,stem and sheath,leaf and aboveground part biomasses of fruit maize seedlings,increased aboveground part biomasses of fruit maize seedlings by 58.89% and 8.76%,respectively;but intercropping withP.orientaleandS.scandensdecreased the biomass of fruit maize seedlings.Compared with monoculture,intercropping withE.crusgalliandC.canadensisalso enhanced the chlorophyll and carotenoid contents of fruit maize seedlings,and intercropping withP.orientaleandS.scandensdecreased them.On zinc uptake,intercropping withE.crusgalliandC.canadensisenhanced the zinc contents in roots,stems and sheaths,leaves and aboveground part of fruit maize seedlings,enhanced by 1.24% and 3.89% in aboveground part;intercropping withP.orientaleandS.scandensdecreased zinc contents in fruit maize seedlings.Therefore,intercropping withE.crusgalliandC.canadensiscould promote the growth and zinc uptake of fruit maize seedlings.

fruit maize; weed; intercropping; zinc; growth

2016-02-24

四川省科学技术厅应用基础项目(2014JY0046)

任 纬(1980-)，男，四川汉源人，高级农艺师，硕士，主要从事玉米遗传育种工作。E-mail：renwei26@163.com

*通讯作者：林立金(1980-)，男，四川龙泉驿人，副研究员，博士，主要从事果树生理生态及栽培研究。 E-mail：llj800924@163.com

S153.6；S344.2

A

1004-3268(2016)09-0021-05