胡妍妍， 张 希， 王 丹， 骆建霞， 曾丽荣， 于学江

(1.天津农学院园艺园林学院，天津 300384； 2.天津正特园林绿化工程有限公司，天津 300060)

种间竞争是不同种群为争夺生活空间、资源、食物等而产生的一种直接或间接抑制对方生长的现象。在有限的空间、土壤、水肥等条件下，花卉近距离种植，其相互之间的关系是竞争还是促进、能否和谐生长而保持良好稳定的搭配形式关系到花卉的整体景观效果。天人菊(Gaillardiapulchella)和金鸡菊(Coreopsisdrummondii)是园林常见的2种花卉，景观效果好、花色艳丽，可在北方露地越冬，且管理相对粗放，适合花境、花带种植而广泛应用于各种绿地中。

目前，对菊科植物种间竞争的研究已取得一定进展[1-5]，但多集中在菊科植物对其他植物种子萌发或生理特性的影响，而对不同菊科植物之间的竞争及从种子萌发到幼苗生长各生理指标变化的研究鲜见报道。本试验通过将同为菊科植物的天人菊与金鸡菊进行混种，测定混种与单种时其种子的发芽情况和幼苗生长各项生理指标，分析菊科植物间的竞争效应，为花境植物材料的选择、物种间的搭配、植物整体景观效果设计等提供理论指导，为观赏植物的种间竞争研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

天人菊和金鸡菊种子，采收于天津农学院内，其栽培土由采自天津农学院内的园土与草炭土按体积1 ∶1配成，用盆口直径为18 cm、深20 cm的塑料花盆装入等量栽培土。

1.2 试验处理

1.2.1 种子发芽试验 试验于2015年春夏在天津农学院园林规划实验室进行，选择饱满、大小均匀一致的宿根天人菊和金鸡菊种子，用0.1%高锰酸钾溶液消毒5 min；无菌水冲洗，晾干，将天人菊与金鸡菊种子按粒数比40 ∶0、25 ∶15、20 ∶20、15 ∶25、0 ∶40进行配比，分别播种于铺有双层滤纸的培养皿中，每个培养皿40粒种子；25 ℃恒温箱中进行培养，每天更换清水，统计种子发芽数量，当连续3 d无新发芽种子出现时视为发芽过程结束。以胚根长为种子长的1/2为发芽标准，以播种单一植物(单种)为对照。重复3次。参照郑光华的方法[6]计算发芽势、发芽率：

发芽势=(7 d内发芽的种子数/供试种子数)×100；

发芽率=(发芽种子数/供试种子数)×100%。

1.2.2 幼苗生长试验 选出整齐一致的天人菊和金鸡菊幼苗，按株数比1 ∶1混种栽入花盆中，每盆种植20株，重复5次，以单独种植(单种)为对照，试验期间确保各试验苗受光均匀。幼苗生长培养80 d，从单种、混种盆中分别随机选取天人菊和金鸡菊幼苗15株，测定其根、茎、叶鲜质量，用画纸称质量法测定总叶面积，计算比叶面积、根冠比。同时，分别用丙酮提取法、氯化三苯基四氮唑(TTC)法、氮蓝四唑(NBT)法、愈创木酚法测定叶绿素含量、根系活力、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性[7]。比叶面积(specific leaf area，SLA)是指单位干质量的鲜叶表面积，计算公式为：

SLA=S/A。

式中：S为叶面积，cm2；A为叶干质量，g。根冠比计算公式为：

根冠比=根鲜质量/地上部鲜质量。

1.3 数据分析

采用Excel 2003、SPSS 18.0软件对试验数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同播种配比对天人菊和金鸡菊种子发芽特性的影响

由表1可知，随金鸡菊种子使用比例的增加，天人菊种子的发芽率和发芽势呈明显的先升后降趋势；混种时，天人菊种子的发芽率和发芽势显著高于单种(P<0.05)；天人菊和金鸡菊播种粒数比为20 ∶20时，天人菊种子的发芽率和发芽势相对最高，分别为74.43%、74.47，分别为单种时的1.40、1.41倍；随天人菊种子使用比例的增加，金鸡菊种子的发芽率、发芽势也呈明显的先升后降趋势；天人菊和金鸡菊播种粒数比为15 ∶25时，金鸡菊种子的发芽率、发芽势相对最高，分别为45.00%、43.84，显著高于单种(P<0.05)；天人菊和金鸡菊播种粒数比为25 ∶15时，金鸡菊种子的发芽率、发芽势显著降低(P<0.05)，分别是单种时的0.76、0.84倍。天人菊与金鸡菊混种有利于天人菊种子的萌发，适当配比的混种有利于金鸡菊种子发芽，而当天人菊播种比例过高时，金鸡菊种子的发芽率和发芽势会降低。

表1 天人菊和金鸡菊不同播种配比时的发芽率、发芽势情况

注：同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

2.2 单种与混种对天人菊和金鸡菊株高、植株干质量的影响

由表2可知，天人菊混种时的株高显著高于单种(P<0.05)，是单种的1.39倍；金鸡菊混种和单种时的株高差异不显著(P>0.05)；天人菊混种时的植株干质量极显著高于单种(P<0.01)，是单种的1.65倍，而金鸡菊表现则相反，金鸡菊混种时的植株干质量极显著低于单种(P<0.01)，仅为单种的0.39倍。天人菊和金鸡菊混种对各自生长产生较为明显的影响，天人菊更具竞争优势。

表2 天人菊和金鸡菊在单种和混种时的株高和植株干质量

注：同一品种同列数据后不同小写、大写字母表示处理间差异显著(P<0.05)、极显著(P<0.01)。下同。

2.3 单种与混种对天人菊和金鸡菊比叶面积和根冠比的影响

植物比叶面积越大，即单位干质量的叶面积越大，叶片越薄，越有利于捕获更多的光能，使植物具有更快生长速度的可能性[8]。由表3可知，天人菊混种、单种时的叶面积和叶质量变化差异不显著(P>0.05)，而比叶面积、根质量、根冠比差异极显著(P<0.01)，天人菊混种时的比叶面积比单种增加4.97%，而根质量、根冠比分别比单种下降68.42%、64.52%，混种时天人菊根的生长受到明显影响；金鸡菊混种与单种相比，除根冠比差异不显著(P>0.05)外，金鸡菊混种时的叶面积是单种的1.50倍，显著高于单种(P<0.05)，叶质量和根质量分别是单种的2.67、3.00倍，极显著高于单种(P<0.01)，而比叶面积是单种的0.56倍，极显著低于单种(P<0.01)，混种时金鸡菊比叶面积降低，其单位干质量的叶片面积减小，而叶质量的增加说明植物叶片厚度增加。

表3 天人菊和金鸡菊在单种和混种时的比叶面积和根冠比

2.4 单种与混种对天人菊和金鸡菊叶绿素、类胡萝卜素含量和根系活力的影响

类胡萝卜素除在光合作用中收集和传递光能外，在细胞内还起到清除氧自由基的作用，以防止细胞膜脂过氧化[9]。由表4可知，天人菊单种、混种时的色素含量、根系活力差异不显著(P>0.05)；金鸡菊混种时的叶绿素含量比单种提高33.52%，极显著高于单种(P<0.01)，类胡萝卜素素含量、根系活力分别比单种提高23.07%、155.95%，显著高于单种(P<0.05)，这说明混种时的金鸡菊可能通过提高色素合成、根系活力来提高与天人菊的竞争。

2.5 单种与混种对天人菊和金鸡菊抗氧化酶活性的影响

由表5可知，天人菊混种时的SOD活性与单种相比差异不显著(P>0.05)，而POD活性显著降低(P<0.05)，比单种低41.35%；金鸡菊混种时的SOD活性比单种显著上升37.67%(P<0.05)，而POD活性比单种极显著下降83.50%(P<0.01)。这说明天人菊的抗氧化酶活性受栽种环境影响相对较小，而混种时的金鸡菊SOD活性升高、POD活性下降，金鸡菊生长受到一定的抑制作用。

3 结论与讨论

植物间的竞争既存在促进作用，又存在抑制作用[3，10]。

表4 天人菊和金鸡菊在单种和混种时的叶绿素、类胡萝卜素

表5 天人菊和金鸡菊在单种和混种时的SOD和POD活性

天人菊与金鸡菊混种时，天人菊种子的发芽率、发芽势较单种时有所提高，说明其种子萌发受到一定的促进作用。而当天人菊播种比例过高时，金鸡菊种子的发芽率和发芽势会降低，此时金鸡菊种子的萌发会受到一定的抑制作用。天人菊与金鸡菊混种时，天人菊株高、植株干质量显著或极显著高于单种，而根质量、根冠比极显著低于单种(P<0.01)，说明混种时的天人菊地上器官(茎、叶)生长相对较快，消耗同化产物相对较多，供应地下部根系生长的营养物质相对较少，导致根冠比下降；混种时的金鸡菊叶面积、叶质量、根质量显著或极显著高于单种，比叶面积相对降低，说明金鸡菊叶片厚度增加。天人菊株高高于金鸡菊，具有一定的竞争优势，天人菊与金鸡菊混种时，金鸡菊可能通过增加叶片厚度、促进根系生长来保证其与天人菊的竞争，从而反映出混种时金鸡菊生长受到一定抑制，通过自身调节以保证其正常生长。超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的作用是清除活性氧而避免对细胞造成伤害。混种时的天人菊SOD活性与单种相比差异不显著(P>0.05)，而POD活性显著低于单种(P<0.05)，而金鸡菊混种时为适应环境而启动防御系统酶，SOD活性显著上升37.67%(P<0.05)，POD活性极显著下降83.50%(P<0.01)，说明植物在逆境生长中起保护作用的各种酶是相互协调、配合作用的[11-14]。

金鸡菊和天人菊混种时，金鸡菊对天人菊种子的萌发起到一定的促进作用，对其幼苗生长影响不大，而天人菊对金鸡菊种子的萌发及幼苗生长均起到一定的抑制作用。因此，在实际栽植过程中，金鸡菊和天人菊的搭配方式和入地栽植数量有待进一步研究。

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