冯硕恒，米海峰*，刘迎隆，潘化祥，王武刚，文远红，孙瑞健

（1.通威股份有限公司水产研究所，四川成都610041；2.中国海洋大学水产学院，山东青岛266003）



水产养殖

草鱼对饲料中碳水化合物利用的研究进展

冯硕恒1，米海峰1*，刘迎隆2，潘化祥1，王武刚1，文远红1，孙瑞健1

（1.通威股份有限公司水产研究所，四川成都610041；2.中国海洋大学水产学院，山东青岛266003）

草鱼属于草食性鱼类，能较好地利用碳水化合物而不影响其生长。本文就影响鱼类利用碳水化合物的因素以及碳水化合物在鱼体内的代谢机制进行综述，为大规格草鱼对膨化饲料中碳水化合物的利用研究做铺垫。

草鱼；碳水化合物；大规格；膨化饲料

三大营养物质中，鱼类对蛋白质的利用率和需求量最高，其次是脂类，对糖类的利用率最低（Shiau，1997）。鱼类被认为是先天的“糖尿病体质”，摄食高糖饲料后会造成鱼体增重率、特定生长率和饲料效率受到显著影响，肝脏出现肿大，甚至发生组织病变，另外，过量的糖会在未有效利用前经物质循环排出体外（Hilton和Atkinson，1982a）。糖类是最廉价的能量饲料，适量的糖可起到节约蛋白质的作用（李爱杰和麦康森，1996），如果能够充分发挥糖类的供能作用，降低蛋白质作为能量消耗，不但可以节约目前日益紧张的鱼粉资源，还可以大幅降低养殖成本，提高经济效益。

草鱼是我国四大家鱼之一。其生长速度快，个体大，肉质肥嫩，营养价值高；又因其养殖成本低，食性简单，饲料来源广泛，养殖产量高，经济效益好，是我国水产养殖的主要放养对象。在自然状态下，草鱼主要摄食水陆生植物，为典型的淡水草食性鱼类，其利用碳水化合物的能力比其他鱼类强（李婷婷和张爱华，2015）。Lin（1991）研究发现，饲料中碳水化合物的含量为37%～56%时，草鱼能较好地利用碳水化合物而不影响其生长。然而之前对草鱼的研究主要集中在较小规格，而对大规格的草鱼（750 g以上）的研究却甚少，因此本文就影响鱼类利用碳水化合物的因素以及碳水化合物在鱼体内的代谢机制进行综述，为大规格草鱼对膨化饲料中碳水化合物的利用研究做铺垫。

1　影响草鱼利用碳水化合物的因素

1.1碳水化合物添加水平研究表明，当饲料中蛋白质含量满足投喂的鱼体的最低需求时，饵料中低含量的糊化淀粉可起到促进鱼类生长的作用（Deng等，2001；李爱杰和麦康森，1996）。对印度野鲮幼鱼（Mohanta等，2007）、银锯眶鯻（Stone等，2003）、星斑川鲽（Lee等，2003）、瓦氏黄颡鱼（张世亮，2011）以及军曹鱼幼鱼（Ren等，2011）的研究中发现在适宜范围内，随着糖含量的增加，鱼体的特定生长率和蛋白利用率均显著增加，但超过适宜添加量后会出现生长下降或是肝细胞肥大等不良影响。田丽霞和刘永坚（2001）对草鱼的研究发现，当饲料碳水化合物水平超过56%时，不仅会影响草鱼肠系膜脂肪的过多沉积，而且导致草鱼肌肉发软，进而导致生长性能和肌肉品质下降。高文（2006）用含碳水化合物（玉米淀粉）的饲料饲喂初始体重为4 g左右的草鱼发现，40%组的生长性能及蛋白质效率均显著低于20%组和0%组；且20%组的生长性能最好；在另一个研究中发现，含20%碳水化合物组与33%组的生长性能亦无显著差异，说明规格小的草鱼利用碳水化合物的能力较低。

1.2碳水化合物的种类及加工工艺不同碳水化合物对鱼体摄食、生长、饲料利用等方面均会产生影响（Lee等，2003；Hemre等，2001a）。大量研究表明，鱼类对大分子糖的利用性要好于小分子糖，但不同来源的淀粉对鱼体生长速度的影响不显著（苗淑彦等，2013）。田丽霞和刘永坚（2001）研究发现，以葡萄糖作为糖源组的草鱼，生长率、饲料效率和蛋白质效率均显著高于以淀粉作为糖源组的草鱼。单糖到达肠道吸收位点的速度快于多糖经分解得到的单糖，而在鱼体内糖代谢酶活力尚未充分升高，导致游离葡萄糖的利用率降低（Pieper和Pfeffer，1980）。但也有研究表明，大分子糖类相比于小分子糖类对鱼体的特定生长率和饲料效率影响不显著（Lee和Lee，2004）。赵万鹏和刘永坚（1999）研究发现，马铃薯淀粉、糊精和葡萄糖对草鱼日增重率和饲料效率均无显著影响，可能与投喂频率有关。

田丽霞和刘永坚（2002）、张建等（2010）、尹晓静等（2010）研究了玉米淀粉、小麦淀粉、水稻淀粉、红薯淀粉、木薯淀粉和土豆淀粉作为糖源对草鱼生长性能的影响。而淀粉糊化与否对鱼体对糖的利用目前还没有一个明确的定论。通过对淀粉进行糊化（膨化）处理后，结果表明可提高鱼体淀粉消化率（Bergot和Breque，1983）。也有研究表明，淀粉糊化后并不能提高鱼类对淀粉的利用率（Kumar等，2006）。目前淀粉糊化与否对草鱼生长性能的影响鲜见报道。

1.3营养物质的交互作用饲料中不同含量的蛋白质和脂肪会使鱼体对糖的利用产生重要影响。这可能是因为不同配比的饲料会影响食糜团在鱼类肠道中的蠕动速度不同，食糜团在肠道中的蠕动速度，决定了营养物质与肠道中消化酶的接触时间，进而影响消化酶对营养物质的消化和吸收（Krogdahl等，2005）。另外，饲料的糖脂比也会影响鱼类正常生长代谢，影响程度因不同种类而异（Hilton和Atkinson，1982b）。食物中的水溶性纤维会通过促进肠道蠕动，减少食物与肠道上皮细胞的接触时间，导致其对糖的吸收能力降低（Shiau等，1988）。而水不溶性纤维素的作用却与其相反（Morita等，1982）。另外，肠道中纤维素对营养素如蛋白质和矿物质具有螯合作用，从而降低鱼类对这些营养素的利用（Shiau等，1988）。

锰（Mn）、锌（Zn）、铬（Cr）等金属元素可在糖类代谢中充当酶活化因子，或通过影响胰岛素活性而影响糖的利用（Anderson等，1984）。另外，泛酸、生物素、维生素B1等在葡萄糖代谢过程中也发挥着重要的作用（林浩然，2011）。

1.4环境因素在一些研究中发现，温度、盐度、水流速度等环境因素会影响激素的分泌，进而通过激素对养殖鱼类利用营养元素进行调节（唐夏，2012）。

研究表明，暖水性鱼类利用糖的能力一般高于冷水性鱼类（Wilson，1994）。在低温条件下，其糖耐量、生长率、饲料利用率及蛋白质转化率显著降低，而在较高温度下高血糖现象持续时间缩短，这可能与温度影响鱼体能量代谢有关（Hemre等，2001b）。蔡春芳（2004）研究表明，温度对鱼类静止代谢有显著的影响，随温度升高鱼类代谢率显著升高，可能是在低温下，糖酵解酶类活力无补偿增高，减少了鱼体对糖的代谢利用。

研究表明，淡水或是低盐度条件下，半滑舌鳎幼鱼肝脏中己糖激酶、肌肉中丙酮酸酶、肾脏中己糖激酶和丙酮酸激酶活性显著高于高盐度组，而在鳃中丙酮酸激酶活性先降低后升高，这可能是由于鳃在高盐度条件下需要进行渗透压调节造成的（房子恒，2013）。同时，低盐度可诱导鲈鱼肝脏中胞浆型PEPCK表达（钱云霞等，2010）。

1.5养殖方式Furuichi和Yone（1982a）研究发现，通过提高投喂次数，罗非鱼对糖的利用率提高，同时还会出现鱼体增重率、饲料效率、蛋白质和能量保留率显著升高或是脂肪沉积率升高等现象，这可能是由于连续投喂可以延长葡萄糖的摄入。但也有报道表明，投喂频率并不影响虹鳟对葡萄糖或淀粉的利用（Bergot，1979）。

研究表明，随着养殖密度的提高，鱼体肝糖原与肌糖原含量显著降低，这可能是由于养殖密度的增大，导致鱼体消耗能量增加，进而导致糖原分解（彭士明等，2010）。这一过程可能是通过养殖密度对生长激素（GH）和类胰岛素生长因子-1（IGFI）含量的影响进行调控的。由于GH和IGF-I在鱼体对糖的利用过程中起着重要的调控作用，而随着养殖密度的升高，鱼体血浆中IGF-I和GH含量显著降低（李大鹏，2003）。

2　碳水化合物在鱼体内的代谢

2.1鱼类碳水化合物代谢关键酶

2.1.1糖酵解酶己糖激酶（HK）和葡萄糖激酶（GK）可催化葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，其在哺乳动物肝脏中起到调节血糖浓度的作用。GK可以特异性地以葡萄糖为底物，活性不被葡萄糖-磷酸负反馈抑制，同时在葡萄糖利用和保持糖代谢动态平衡方面发挥重要作用（谭肖英等，2007）。研究表明，缺乏或只有较低活性的HK以及GK活性较低可能导致鱼类对糖利用能力低下（谭肖英等，2007）。目前已在金头鲷、虹鳟、鲤鱼、翘嘴红鲌、大菱鲆和瓦氏黄颡鱼体内克隆获得GK的cDNA全长序列（聂琴，2013；杨莹，2011）。GK对饲料葡萄糖含量变化能做出快速反应。

2.1.2糖异生酶果糖-1，6-二磷酸（FBPase）在哺乳动物体内为同源四聚体结构，能催化果糖-1，6-二磷酸生成果糖-6-磷酸和磷酸。目前在大菱鲆、西伯利亚鲟中已分离得到FBPase的cDNA全长序列（宫官等，2013；聂琴，2013）。饲料糖水平对FBPase活性和表达量的影响，目前还存在着一定争议，有待进一步研究。

葡萄糖-6-磷酸酶是糖异生过程的最后一步限速酶，能够催化6-磷酸葡萄糖生成葡萄糖，鱼体内主要分布在肝脏中（于书坤和张树荣，1986）。鱼类中条件较复杂，体内和体外的各种条件的改变，甚至分子机制方面的调控，都可能会对G6Pase活性和表达造成不同程度的影响。已经在云纹朴丽鱼、虹鳟、金头鲷、大菱鲆、翘嘴红鲌和西伯利亚鲟中分离得到了G6Pase的cDNA全长序列（聂琴，2013）。

磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPCK）是肝和肾中糖元异生的关键酶，具有催化草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸的作用，主要存在于肝脏、肾脏和脂肪组织中，在肝脏中可分为转录水平可通过激素（胰岛素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素等）调控的细胞质型PEPCK与线粒体型PEPCK两种（Lamers等，1982）。鱼类肝脏中PEPCK活性主要存在于线粒体中。目前已经分别在虹鳟、翘嘴红鲌、大菱鲆、瓦氏黄颡鱼和西伯利亚鲟等鱼体中分离得到了PEPCK的cDNA全长序列（宫官等，2013；聂琴，2013）。在哺乳动物中胰高血糖素、糖皮质激素可诱导该基因的转录，胰岛素可抑制其转录，而当禁食或碳水化合物含量低时，情况则相反（Hanson和Reshef，1997）。糖对于鱼体PEPCK活性和表达的影响目前尚无统一定论。在金头鲷和高首鲟研究中表明，在酶的活性水平研究中发现糖异生会加剧外周高血糖（Gisbert等，2003）。

2.2碳水化合物在鱼体内的代谢机制摄入的糖在淀粉酶和麦芽糖酶的催化作用下，被分解成单糖，然后通过鱼体小肠上皮绒毛细胞SGLT-1介导吸收。相关研究已在虹鳟中发现了SGLT-1的表达（Kirchner等，2008）。目前对于不同食性的鱼类对糖的利用存在差异的研究表明，草食性或杂食性动物能够经由SGLT-1来调控小肠对葡萄糖的吸收，然而肉食性动物却不能（Buddington，1987）。其吸收速率与糖的浓度、肠内的pH值、盐度、温度等因素有关（林浩然，2011）。另外，最近的研究表明，消化道在维持糖稳态中发挥着重要的作用（Burcelin，2010）。激素和多肽在消化道中产生，NPY在消化道内被认定，对欧洲鲈鱼的研究表明，当与葡萄糖一起经静脉注射时，NPY在饥饿的鱼体中降低血浆胰岛素水平（Cerdá-Reverter等，1999）。但在虹鳟上的研究结果并不完全相同，在消化道内，NPY直接抑制生长抑素（SS）在体外的释放，吸收后的单糖经过血液运输，通过细胞表面GLUT介导吸收进入肝脏及其他组织（Eilertson等，1996）。研究表明，斑点叉尾鮰对葡萄糖的代谢与排出方式上与小白鼠相似，但其代谢率却低得多（Vrba，1966）。利用放射性同位素法，在斑点叉尾鮰腹腔注射14C葡萄糖，在注射14C葡萄糖24 h后：以CO2排出、尿液排出、形成蛋白、形成脂肪、形成糖原、形成其他有机物的葡萄糖分别占48.6%、3.5%、8.2%、1.2%、6.5%和32.1%。当斑点叉尾鮰饲料中淀粉含量为12%、24%、36%时，14C的分布和排除率没有显著差异（Saad，1989）。Cowey和Walton（1989）对鲽研究也得到了相似的结果。

3　小结

与陆生动物相比，草鱼对碳水化合的利用能力仍有较大的提升空间，需要更深入的研究。目前有关草鱼的研究多集中在小规格草鱼上，大规格草鱼对饲料，尤其是对膨化饲料碳水化合物利用的研究几乎空白，因此，大规格草鱼营养需求参数亟需完整。在基因水平上，碳水化合物代谢相关酶的基因序列已比较清楚，因此，可用分子生物学手段解决草鱼对碳水化合物的利用问题。这样一方面可以节约目前日益紧张的鱼粉资源，缓解环境压力；另一方面可以大幅降低养殖成本，提高饲养经济效益。

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grass carp；carbohydrate；large size；puffed feed

资源开发利用

S963

A

1004-3314（2016）05-0025-04

10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20160506