毛翔光，赵家才，鲁增荣

(云南省种畜繁育推广中心，云南 昆明 650212)



大额牛种质资源的研究进展及保护利用探讨

毛翔光，赵家才，鲁增荣

(云南省种畜繁育推广中心，云南 昆明 650212)

文章对大额牛的起源、生产性能、等方面研究进展进行了系统总结回顾，对存在问题保护利用提出了建议，以期为大额牛今后重点研究的问题及方向提供依据。

大额牛;种质资源；研究进展；保护利用

大额牛(Bos frontalis) ，又名独龙牛，作为我国半野生半家养的珍稀濒危物种之一，已被列入国家级畜禽遗传资源保护名录。在世界范围内，大额牛主要分布于印度、孟加拉和缅甸，在不丹、尼泊尔以及马来半岛上的柬埔寨、泰国、老挝和越南等地亦有少量的分布。目前，我国境内的大额牛零星分布于西藏门隅、珞渝地区，云南省较为集中地分布于西部的高黎贡山的独龙江和怒江流域(位于贡山县西北部的高黎贡山与担当力卡山之间,与缅甸接壤,国土面积为1 994 km2,海拔1 170～ 4 964 m。)。是世界上现存7个牛种之一,具有很高的遗传资源价值与经济利用价值。

1 品种起源及分类学

1.1 品种起源

据推测大额牛是从8000年前的野生白肢牛驯养而来的,是Bos属中的一个种,并非以前有人认为的是印度野牛(Bos gaurus)的家养型。我国大额牛与云南野牛的毛色非常相近,但从染色体数目、形态特征分析,它们分属两个不同的种,大额牛染色体数目2n=58，而黄牛(Bos taurus)和野牛的染色体数目分别为2n=60和2n=56,因而初步认为大额牛不是野牛的家养型,也不可能是野牛和黄牛的杂交后代,而是Bos属的一个种(taurina) 。从而解决了长期以来一些分类学家争议不休的问题。也有研究者认为大额牛是野牛和瘤牛的杂种。

云南现能查找到最早正式文献中关于大额牛的记载是1908年(光绪三十四年)云南丽江府分驻阿墩子弹压委员夏瑚查曲江(独龙江)时所写的《怒俅边隘详情》一文:“江尾虽有曲牛,并不以之耕田,只供口腹……”。当时藏语称独龙族为“曲洛”、独龙江为“曲江”。

1.2 分类学地位

大额牛在动物分类学上属于偶蹄目(Artiodactyla)、牛亚科(Bovidac)、黄牛属(Bos)中独立的1个物种。长期以来，关于大额牛的起源和系统地位问题一直争论不休。从外型上看，虽然大额牛与野牛很相似，但其个体大小与角的形状与野牛有明显差别，大额牛的个体普遍小于野牛，且野牛角的弯度也比大额牛大而雄伟。由于大额牛的分部的体型外貌和野牛(Bos gaurus)较为相似，过去许多动物学家把它误认为是印度野牛的家养型。直到1968年Walker才把它单独划为黄牛属中的1个种。因此，随着现代分子生物学技术的迅速发展，依据大量的形态学、生态学及遗传学的资料构建生物物种之间的关系，在传统分类学方法的基础上结合细胞、分子生物学进行更深层次的研究，并对大额牛的进化路线加以比较和验证，从而认定大额牛为一个独立的物种。

1.2.1 核型和染色体研究 曾养志等首次对大额牛进行了描述并对其染色体进行了研究，结果显示大额牛的染色体体细胞核型为2n=58，而黄牛与野牛的核型依次为2n=60、56;在常染色体中，大额牛有1对近中着丝点染色体，黄牛没有近中着丝点染色体，野牛有2对;在性染色体中，大额牛、黄牛与野牛均为近中着丝点染色体，且染色体的臂数相等，均为62条。由此认为大额牛既不是野牛的家养型，也不是黄牛和野牛的杂交后代，而是黄牛属的1个独立种，与Walker结果一致。根据大额牛的核型特征，提示大额牛的基因组可能是经野牛或黄牛基因组中特定染色体的断裂或易位融合而来，也可能是种间杂种的进化产物。由于黄牛、大额牛和野牛常染色体近中着丝点染色体数量分别为0、1、2对，正好依次相差1个罗伯逊易位，单祥年等推测大额牛的进化路线可能为:①由黄牛的2对末端着丝点染色体通过着丝点融合而形成大额牛的1对近中着丝点染色体;②由野牛2对近中着丝点中的1对染色体通过着丝点的断裂而形成大额牛的核型。但该推测目前尚没有相关的试验证明，4条染色体同时发生融合或2条近中着丝点染色体同时发生断裂的概率很低，且由于当时试验所用大额牛的数量仅为雌雄各1头的大额牛，不足以说明整个大额牛的群体，在该方面仍需进一步的深入研究。

Winter等依据红细胞和血红蛋白多态型推测大额牛的野生祖先可能是印度野牛，并且认为大额牛源自野牛和瘤牛的杂种，不支持大额牛是独立物种的观点。聂龙等采用水平淀粉凝胶电泳技术检测了41种蛋白共44个遗传座位的等位酶多态性，结果表明仅在TF、Hp、Amy和Est4个座位发现多态，认为贡山县和福贡县大额牛群体在蛋白酶水平的遗传多样性贫乏，并认为可能是由于小种群引种所致，不足以成定论。

1.2.2 现代分子生物学研究 兰宏等以mt DNA限制性片段长度多态性技术分析了15头云南黄牛、2头黑白花奶牛和1头大额牛公牛的mt DNA多态性，结果表明云南黄牛有2种mtDNA类型，两者频率分别为33%和67%，黑白花奶牛与云南黄牛相同，而大额牛的mt DNA的限制性类型与瘤牛相同，从而推测云南黄牛可能有2种起源，即普通黄牛起源和瘤牛起源，而大额牛的起源与瘤牛有密切关系。野牛的Y染色体与大额牛相同，推测大额牛可能是雄性野牛和雌性瘤牛杂交的后裔，与Winter的结论一致。限于其所测仅为1头大额牛公牛的线粒体DNA多态性，要验证上述结论，还需要确定大额牛整个群体的mt DNA限制性类型，以及野牛的线粒体DNA是否与黄牛和瘤牛的相同[13]。

马国龙等对12头大额牛\%Cyt b\%基因部分序列447 bp进行了多态分析，发现了33个突变和4个不同的单倍型，结果表明大额牛是黄牛属中1个独立的种，与曾养志、Walker结论相同。而李世平等对11头大额牛\%Cyt b\%基因全序列1140 bp进行分析，共发现95个变异位点(占分析位点总数的8．33%)，定义了6种单倍型，表明大额牛群里的\%Cyt b\%基因遗传多态性丰富，进行的NJ和MP系统树分析表明大额牛很可能是印度野牛的家养型或驯化种[1]，与Winter有一致的看法，并认为我国的大额牛群体可能曾受到其他牛种血缘的入侵，进一步提示出我国大额牛保种和育种的迫切性。

Verkaar等基于3个线粒体DNA基因部分序列和2个Y染色体基因部分序列的比较发现大额牛的系统分类地位与印度野牛、班腾牛最为接近，该结果支持大额牛可能是印度野牛的家养型或驯化种的观点[2]。苟潇等采集云南大额牛、印度野牛、迪庆黄牛、怒江黄牛以及文山高峰牛5个种群的血液样品，对其中70头牛mt DNAD-loop和39头公牛Y染色体非同源部分SRY基因序列多态检测，结合GenBank报道的相关序列，对所构建的单倍型NJ系统树和网络图进行了聚类分析，mtDNA数据显示云南大额牛母系来源于瘤牛和普通黄牛，SRY基因序列信息显示云南大额牛父系来源于大额牛，结果说明云南大额牛为大额牛和黄牛的杂交后代[3]。

2 繁殖性能

2.1 性成熟年龄

国内最初报道的是马运贵、张建良(1986)“独龙牛性成熟较晚,4岁以后才有生育能力”。《云南省家畜家禽品种志》(1987)延用此述。国外Ciasuddin等报道(印度东北部独龙牛)第一次发情年龄为598.2 d±168.4 d[4]。

2.2 发情周期

Ciasuddin等报道(印度东北部独龙牛)发情周期为21.9 d±2.9 d，第一次妊娠年龄为723.0 d±169.9 d,妊娠期为296.1 d±3.9 d[4]。妊娠时间国内无确切的研究报道,根据原产地饲养户的观察,妊娠期为290 d。

2.3 冷冻精液、胚胎生产

和协超等报道,在缺乏大额牛母牛的情况下,用西门塔尔、大额牛公牛、去势公牛、荷斯坦母牛甚至用发情的荷斯坦母牛对大额牛公牛进行诱情训练,但几乎没有什么性行为反应,用假阴道人工采精均未成功,只有采用电刺激采精才获得成功。用电刺激采精的成功率为82%;采精量为2.67(0.5～6) mL,精子密度为8.32(2.12～25.22)× 108个/mL,新鲜精液活力0.6(0.13～0.65);冷冻成功率75%,解冻后的活力0.34(0.25～0.40)[5]。赵家才等报道:大额牛公牛在人工饲养条件下可用假阴道法和电刺激法采精。射精量4.92 mL,原精活力0.63和冻精活力0.37。大额牛采精及其精液超低温冷冻保存的成功为其精子库建立提供了技术方法保障[6]。

和占星等用PIRD+FSH+PG对大额牛超排获得良好的效果，且具有较好的胚胎生产潜力，胚胎回收时间宜在人工授精第7～7.5天进行。超排结果大额牛的平均黄体数、获胚(卵)内数、可移植胚胎数分别为7.4±6.11个、6.4±5.93枚和2.0±1.22枚。本研究首次对大额牛超排获得成功，并以BMY牛为受体移植大额牛鲜胚成功妊娠，从而探讨了大额牛胚胎移植方法，为MOET技术在大额牛快速扩繁中应用以及开展更深层次的胚胎工程生物技术研究提供了重要参考。

2.4 生殖激素

Dhali等对11头产后第3或第4情期的大额牛母牛测定血浆中E2、P4、LH和FSH浓度结果表明:在接近站立发情开始时,LH、FSH和E2明显同时增加,而P4则有一个瞬间明显增加[7]。Dhali等分析4～ 7岁大额牛母牛血中P4、E2、LH和FSH含量结果表明:E2浓度出现1或2个峰值,其第1个峰值出现在发情前4 d(占100%),第2峰值出现在发情当天(占45%);P4浓度在发情当天最低,到发情第6 d开始上升,到11 d达到峰值,随后下降;LH、FSH浓度在情期第1 d和最后6 d变化显著,而且发情当天都达到峰值。在情期的第1 d和最后6 d,P4分别与LH、FSH存在极显著负相关,而在情期最后6 d,E2分别与LH、FSH存在显著负相关,从而揭示了大额牛在发情周期血中E2、P4、LH和FSH的浓度变化规律及其它们之间的关系[8]。

3 生产性能及杂交利用

3.1 生长速度

根据怒江州2001年对30头大额牛调查测试的结果(1)大额牛个体差异较大,基本上可分为大型、中型和小型3个类型;(2)早期生长速度较快,0.5,1,1.5,2.0,2.5和3.0岁大额牛的体重可分别达140,218,264,296,321和342 kg。其生长速度,特别是早期生长速度明显高于在农区饲养的云南黄牛,高于或相当于农区饲养(以杂草、作物秸秆为主要饲养,并适当补饲)的杂交牛,接近于人工草地饲养的BMY肉牛(通过婆罗门、莫累灰和云南黄牛杂交育成)[9]。HUQUE等报道生活在印度东北部山区的大额牛,体格和体重均明显大于当地家养牛,大额牛出生重在(19.5± 1.78)～(24.3± 6.99)kg,与性别、产犊季节有关,0～3,3～6,6～9和9～12月龄大额牛的生长速度分别比本地牛高86%,25%,20%和16%[10]。和占星等大额牛与婆罗门种间杂交研究结果：F1(n=29)初生体重及6、12和18月龄平均体重分别为(26.69±4.84)、(153.08±37.58)、(219.34±31.31)和(302.06±28.92)kg,分别比大额牛(n=18)高68.18%、37.12%、45.07%和40.13%(\%P\%<0.01);分别比婆罗门(n=45)低14.40%(\%P\%<0.01)、5.23%(\%P\%>0.05)、13.12%(\%P\%<0.01)和12.76%(\%P\%<0.01);0-18月龄大婆F1中公牛和母牛平均日增重分别为(503.09±44.91)g和(502.89±53.54)g,分别比大额牛高35.98%和39.85%(\%P\%<0.01),但分别比婆罗门牛低16.49%(\%P\%<0.01)和6.63%(\%P\%>0.05)[11];和占星等大额牛与黄牛种间杂交利用，结果表明：大西本杂(大额牛♂×西本杂♀)的初生、6月龄、12月龄、18月龄和24月龄体重分别为22.86、103.86、142.40、176.21和243.25 kg,比云南黄牛的11.73、82.42、108.37、124.60和132.10 kg提高94.89%(\%P\%<0.01)、26.01%(\%P\%<0.01)、31.40%(\%P\%<0.01)、41.42%(\%P\%<0.01)和84.14%(\%P\%<0.01),比大本杂(大额牛♂×云南黄牛♀)的17.70、102.19、134.81、161.43和201.91 kg提高29.15%(\%P\%<0.01)、1.63%(\%P\%>0.05)、5.63%(\%P\%>0.05)、9.16%(\%P\%<0.05)和20.47%(\%P\%<0.01);大本杂的初生、6月龄、12月龄、18月龄和24月龄体重亦分别比云南黄牛提高50.90%(\%P\%<0.05)、23.99%(\%P\%<0.01)、24.40%(\%P\%<0.01)、29.56%(\%P\%<0.01)和52.85%(\%P\%<0.01);大西本杂初生到24月龄的平均日增重为301.90 g,极显著高于大本杂的264.67 g和黄牛的164.89 g(\%P\%<0.01),大本杂平均日增重亦极显著高于云南黄牛(\%P\%<0.01);大本杂的初生、12月龄和24月龄体重的杂种优势率分别为28.21%、3.87%和4.20%,以初生重的杂种优势率最高[12]。

3.2 产肉性能

徐宝明等、葛长荣等、田允波等分别对4头大额牛、15头云南瘤牛、7头中甸牦牛、5头中甸黄牛和6头中甸犏牛的体尺、屠宰性能、肉质特性、横纹肌组织形态等进行了分析研究后认为：1)大额牛具有较为典型的肉用牛体型和较好的产肉性能;2)大额牛的背最长肌肌纤维直径(57.48 μm)明显小于其它牛(90.38～ 109.45 μm),肌纤维密度(201根/mm2)明显高于其它牛(90～ 115根/mm2),而肌节长度以大额牛最长;3)大额牛背最长肌和股二头肌的系水率、嫩度、多汁性、熟肉率和肉色评分明显高于其它牛;(4)大额牛背最长肌肌肉脂肪含量(0.36%)明显低于其它牛(1.24%～2.36%),大理石花纹较差[13-15]。

范江平等对4头独黄F1代牛的屠宰性能与肉质特性进行研究(公母各2头)。结果:pH值6.16±0.1,失水率(%)14.63±4.77,大理石纹3.5±0.58,嫩度(背)4.71 kg±0.64 kg,嫩度(腰)3.08 kg±1.27 kg,熟肉率(%)63.84±0.80,肉色△a＊ 18.19± 12.62、△ E＊ 72.37± 7.16,眼肌(cm2)46.13± 8.61。屠宰率:公79.28%、母75.99%;骨肉比,公1∶3.8、母1∶3.2;肌纤维细度(眼肌)母32.45 mm、公36.4 mm。对独龙牛与独黄F1代肉用性能的研究,从理论上找到了独龙牛肉质与普通黄牛肉质不同的依据。由于独龙牛肌肉肌纤维细、密度高、肌节长,失水率低、剪切嫩度腰大肌值小而肉质细嫩;蛋白质含量高而肉、汤香味特殊;屠宰率高而产肉性能好;独龙牛具有典型的肉用牛体型,综合指标已达国优牛肉标准[16]。但独龙牛肌肉脂肪含量低,因此,牛肉干制品适口性较差,给肉制品深加工带来一定的困难，但其低脂肪、高嫩度的特点在冷鲜肉开发上具有巨大潜力。

4 其他方面的研究

饶家荣等应用红细胞C 3b受体花环和免疫复合物花环(ICR)试验对独龙牛红细胞的免疫功能进行了研究。证实大额牛红细胞表面存在补体C 3b受体,表明红细胞免疫系统的概念亦适用于这种动物。大额牛的RCIS有其独特之处,对大额牛红细胞C 3bRR和ICR分别代表红细胞表面C 3b“空位”和“占位”状态的含义做出新的解释[17]。对进一步研究独龙牛的生物特性,和其对恶劣的生存环境的适应性研究奠定了基础。

李树荣等对来自独龙江原产地3头独龙牛进行了消化道寄生虫学检查,共查出5种寄生虫,隶属4科5属[18]。Rajkhowa等对印度大额牛感染牛鼻气管炎(IBR)的血清流行学调查发现:3岁以上、6～ 2月龄和繁殖公牛的发病率分别为27.03%、7.69%和88.9%[19]。Rajkhowa等对98头印度大额牛用A- B ELISA法进行布氏杆菌血清流行学调查,血清阳性率高低依次是:经产牛47%、青年牛30%和公牛16%[20]。独龙牛的体内寄生虫感染的种类和感染程度都比其它牲畜少与低,这与独龙牛的饲养方式和环境有密切相关性,但随着人为干预程度加大和饲养范围的扩大,防治独龙牛寄生虫病的工作将越来越重要。

杨剑云等对从泸水县分水岭成宝养殖场迁养到兰坪县啦井镇富和山的5头独龙牛的采食范围与采食行为进行了为期3个月的观察。结果表明:独龙牛采食以箭竹叶为主,其次灌木叶(海棠梨叶、五角风叶、阿明五加叶、杜鹃叶、杉叶等),再次禾本科牧草。经对5头牛连续7 d(7:00～19:00)的采食行为观察。结果12 h内采食频率为16.4次/min,累计采食时间为314min,反刍频率为2.3次/h,每一食团咀嚼时间为0.58 min,累计反刍次数为7.6次,累计反刍时间为140 min,游走时间为208min。毛华明等在怒江州泸水县分水岭成宝养殖场对5头独龙牛以竹叶、细竹枝为主食的采食行为及相应瘤胃微生物区系、数量及不同日粮对独龙牛瘤胃发酵模式的影响进行了研究,指出独龙牛瘤胃内纤维降解菌、蛋白降解菌、淀粉降解菌等活菌含量比黄牛更高。独龙牛瘤胃发酵是乙酸型发酵,并以氨浓度低和脂肪酸浓度低为基本特征[21]。

5 存在问题和开发潜力

5.1 存在问题

大额牛由于其独特的生物学特性和生活(采食)习性，在云南，到目前为止仍没有成功驯养舍饲的群体，基本上仍处于半野生状态，群体数量增长缓慢，市场需求增长迅速，怒江州人民政府已实施最严格的保护政策，出州境的能繁殖的大额牛都需经过州主管部门批准，但存栏数量仍增长缓慢。马月辉等用群体生存力方法模拟分析了大额牛的生存过程和系统压力，结果表明，大额牛目前的状况很危险，按现在的生存状况，群体平均灭绝时间 52～78 年[22]。特别是随着当地社会经济的发展，大额牛生活的自然环境在迅速缩小，这无疑更加重了其生存压力。

鉴于这一严峻形势，建议相关部门给予高度重视。一是增加投入，在有一定群体数量和适宜条件的地方加大驯化力度，增加人为良性干预，如人工草地、人工竹林建设，增加单位面积的容纳能力，特别是在冬季牛群下山期间，加强补饲和管理，增强人牛亲和力；二是在有条件的场点应用现代繁殖技术，如MOET等，加快大额牛的纯繁扩群速度，增加群体总量，并将所繁殖的后代族群进行重点驯化。

5.2 开发潜力

大额牛具有适应性广、抗逆性强、觅食能力和消化粗纤维能力强、产肉能力强、肉质细嫩、脂肪含量低等优点，特别是肉质细嫩，脂肪含量低的肉质特性非常符合现代人类追求低脂饮食的趋势，产品具有很高的市场需求和巨大的开发潜力。据在大理云龙、昆明小哨和寻甸的杂交观察，大额牛与黄牛杂交后，后代的表现都非常好，生长发育速度都显著优于云南黄牛，这为大额牛的开发利用探索出了一条良好的途径，同时，通过开发利用也可有效地促进资源的保护。

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Discussion on the Development of Bos frontalis’ Germplasm Resources Protection and Utilization

MAO Xiang-guang,ZHAO Jia-cai,LU Zeng-rong

(LivestockBreedingPromotionCenterofYunnanProvince,Kunming,Yunnan, 650212,China)

This paper reviewed the progress of the origin, production performance of the Bos frontalis. Moreover, it also made suggestions for protection and utilization according to the existing problems, with a view to provide the basis and direction of the Bos frontalis’ future research.

Bos frontalis; germplasm resources; research progress; protection and utilization

2016-04-18

2016-04-29

农业部畜禽种质资源保护项目(2010年度2130135农业资源保护)。

毛翔光(1974-)，男，云南泸西人，高级兽医师，主要从事家畜遗传育种及疾病防治。

S823

A

1001-9111(2016)05-0046-05