长白山阔叶红松林植被考察与演替分析*

徐克学1，马欣堂1，李敏1，周繇2，孙忠林2，尹航3，金慧3，赵莹3

(1.中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室,北京 100093；

2.通化师范学院 生命科学学院,吉林 通化；3.长白山科学研究院，二道白河)

摘要:文章对来自长白山5个地区的18个红松林样方进行考察，马尔柯夫链数学模型成功地应用于森林植被的演替分析，定义演替系数来表示森林植被的演替状态，根据转移概率矩阵更精确地计算其不动点向量，k(k=1,2,…,10)步转移周期的演替系数与红松所占比率都被计算出来，借此我们科学地评价日本侵略者对阔叶红松林的破坏程度.最后对阔叶红松林加强保护与管理提出意见.

关键词:红松林；植被；演替；马尔柯夫链数学模型

阔叶红松林分布于我国东北东部的长白山、完达山和小兴安岭，是我国东部温带地区典型的森林植被类型.分布纬度40°40′~49°20′，经度125°~134°，海拔高度为300~1100m.分布地区的气候条件温暖潮湿，立地条件多为山地或丘陵.

阔叶红松林区是我国东北重要的木材产地，林区植被资源丰富，因而具有重要的经济意义.然而随着人类活动的干扰，特别是日本帝国主义长期侵占东北地区期间，日寇为了获得战争资源对阔叶红松林进行过大量砍伐，使东北地区的阔叶红松林遭受严重破坏.

目前，对红松阔叶林前人已做过大量的考察研究工作，特别是阳含熙，徐振邦等学者开展过许多研究工作.中国科学院自然资源综合考察委员会阳含熙等先生曾经以马尔柯夫链数学模型分析长白山地区阔叶红松林的演替状态.

为了揭示日寇对阔叶红松林进行掠夺与破坏的严重程度，亦为了了解当今红松阔叶林的状况，为保护与合理利用红松阔叶林资源提供依据，我们选择长白山二道白河、长白山天池南坡等地区进行实地考察，并将考察数据利用“KX生物数学运算程序”进行分析研究.

1数学模型的确立与考察依据

能够对植被群落进行定量分析的数学方法是马尔柯夫链.如果把植被群落中不同树种定为描述群落演化的基本数据，我们采取与该文相同的树种为基本数据.

基本树种如下：①红松(PinuskoraiensisSieb.)；②紫椴(TiliaamurensisRupr.)；③水曲柳(FraxinusmaudshuricaRupr.)；④色木槭(AcermonoMaxim.)；⑤蒙古栎(QuercusmongolicaFisch.ex Turcz.)；⑥春榆(Ulmusjaponica(Rehd.)Sarg.)；⑦山杨与白桦(PopulusdavidianaDode andBetulaplatyphllaSuk.)．

如果当前阔叶红松林上述7种树种数量分别记作n1,n2,…,n7，这些数据构成一个向量，称为状态向量，记作：状态向量A=[n1n2…n7],N=n1+n2+…+n7.N为全部树种的总和，7种树种各占比率分别为n1/N，n2/N,…,n7/N,该比率构成一个向量，称为状态分配比率向量，记作：状态分配比率向量L=[n1/Nn2/N…n7/N].

状态向量与状态分配比率向量是描述记录植物群落的基本数据，这些向量的各个分量随着时间的进展按照一定的规律进行转移.描述这种转移的定量方法就是马尔柯夫链中的转移矩阵.按照前述7个树种对阔叶红松林的考察方案，描述阔叶红松林树种变化的马尔柯夫转移矩阵是一个7阶方阵P

40年为一个周期的转移矩阵为:

红松紫椴水曲柳色木槭蒙古栎春榆杨桦

以松林树种分配比率向量来描述阔叶红松林的演替变化状况.如果当前阔叶红松林的树种分配比率向量是L，经过1个周期(40年)新的阔叶红松林状态分配比率向量L1应该是向量L与转移矩阵P的乘积L1=LP，经过k个周期步长(k×40年)状态分配比率向量Lk=LPk(k=1,2,…).

马尔柯夫理论告诉我们当k→∞时，Lk将趋向于不动点向量L∞，也就是群落演替达到其演替顶极状态的状态分配比率向量.前述阔叶红松林转移矩阵P的不动点向量L∞=LPk(k→∞)，即

L∞=

[0.32160.24450.10140.16970.08000.04930.0335]

经过k个周期步长(k×40年)，状态分配比率向量为Lk=LPk(k=1,2,…)，将此向量写成形式Lk=[lk1lk2lk3lk4lk5lk6lk7]，再与不动点向量L8=[m1m2m3m4m5m6m7]比较，得状态分配比率向量Lk的演替系数

2考察地点与考察方法要求

东北长白山地区是我们考察的地理范围，考察时间2015年5~7月，为了揭示日寇对生态资源的破坏，我们对阔叶红松林的考察选取1931-1945年日寇统治期间被砍伐破坏严重地区，这些地区多半在交通运输方便的公路边、鸭绿江边，为了显示侵略者的罪责，我们这次考察回避了非日寇干预的地区.考察地点并列如下：

①长白山天池北坡公路边；②长白山天池南坡鸭绿江边；③长白山天池西坡路边；④长白山西北坡；⑤长白山保护区.

对样方点考察的要求：

①样方点大小取50×20米；②记录样方点地理位置与立地条件，包括经纬度、海拔、拍摄景观照片；③记录样方点内7个树种调查数量，取株高1米以上，幼苗不计，7个树种为红松、紫椴、水曲柳、色木槭、蒙古栎、春榆、杨桦(山杨与白桦)；④样方点以前4个破坏严重地区为主,同时取最后一个保护区作出对比.考察点信息如表1所示．

表1　考察点基本信息

考察点状态向量累计如下:

(1)长白山天池北坡为

[27772231345290]；

(2)长白山天池南坡为

[15293865533797]；

(3)长白山天池西坡路边为

[20499512314281190]；

(4)长白山西北坡为

[38547813811680222]；

(5)长白山保护区为

[4355729800]．

3数据运算与科学分析

根据马尔柯夫链数学模型的基本原理,对已经给出的转移矩阵可以计算其不动点向量更精确的数值,7个状态分量分别为:

状态1红松0.321643476090113

状态2紫椴0.24452487791928

状态3水曲柳0.101366356021592

状态4色木槭0.169717568868515

状态5蒙古栎0.0799784465885589

状态6春榆0.0492850042861231

状态7杨桦0.0334842702257978

取出长白山北坡中样方2的数据进行分析运算如下:

状态向量:A=[41531621196]；

状态分配比率向量:

L=[0.025640.096150.019230.10256

0.134610.006410.61538]．

依次计算与转移矩阵多次乘积:LP,LP2,LP3,…,LP10,随着乘积次数的增加,这些向量将逐渐逼近不动点向量.这一过程说明；随着时间的推进样方向着演替顶极群落状态推进.为了表示如此演替过程，再计算这些向量的演替系数，并列出红松状态占有的比率值.随着演替的推进演替系数逐渐减小至0，而红松占有的比率逐渐增加到接近0.321643476090113.

前10个周期的演替状态分析数据计算并列出如表2所示．

表2　1~10周期的演替状态数据

再取出长白山北坡全部样方数据进行分析运算,一个地区多个样方以向量叠加构成的状态分配比率向量L进行运算，得到该地区演替分析结果.

长白山天池北坡、长白山天池南坡、长白山天池西北路边、长白山西北、长白山保护区的红松阔叶林(树种更替)演替分析结果，如表3~7所示．

表3　长白山天池北坡红松阔叶林(树种更替)演替分析结果

表4　长白山天池南坡红松阔叶林(树种更替)演替分析结果

表5　长白山天池西坡路边红松阔叶林(树种更替)演替分析结果

表6　长白山西北坡红松阔叶林(树种更替)演替分析结果

表7　长白山保护区红松阔叶林(树种更替)演替分析结果

在此，长白山保护区是一个未被破坏受到保护的地区，从一开始红松占有比率已达到30%，但是并没有达到演替的顶极状态，许多专家在他们的论文中都把长白山与此类似的阔叶红松林保护区视为已演替到所谓的稳定状态，也就是演替的顶极状态.长白山曾经有过大规模火山喷发，从火山喷发迹地开始到现在为止，红松林还需要一段较长时间才能达到真正的演替顶极状态，从上面的计算结果也显示出还需要6个周期(6×40=240年)才能把演替系数降低到1以下.

4对阔叶红松林遭受破坏的评价与今后保护工作的展望

我们对日寇破坏严重的四个阔叶红松林地区作了考察，以样方考察数据按照马尔柯夫原理进行科学运算，得到该地区演替分析数据.这些数据可以对阔叶红松林遭受破坏的严重性进行评估.首先从红松林在状态分配比率向量的指标看，该指标逐步增加，以32.1643476090113%作为顶极比率.如果以红松能够达到并超过30%的水准看，所有的考察地区都需要经历3~4个周期(3×40=120年~4×40=160年)才能达到.如果以演替系数降低到0.1以下看，所有的考察地区都需经历7~10个周期(7×40=280年~10×40=400年)才能达到该指标.由此可以科学地评估日寇对东北阔叶红松林进行掠夺破坏的严重性程度.

针对如何保护好阔叶红松林，并合理开发利用林区资源是今后林区工作的重要任务，在此提出以下意见：

(1)当今正值抗日战争胜利暨反法西斯胜利70周年，我们不仅要回顾侵略者发动战争给人类社会带来的灾难性恶果，另一方面也要揭示掠夺森林资源，破坏生态环境是侵略者罪行的另一种体现，这方面的恶果是持续的、长期的、隐晦的,应给予高度重视.通过对阔叶红松林的考察与研究进一步揭示侵略者在这方面的罪行，亦由此提出今后在林区应加强宣传教育，利用各种方式，如林区挂牌、旅游讲解、学校教育、博物馆、展览室、广播、电视等等，对全民加强爱国主义教育与保护生态环境思想意识的教育.

(2)加强对阔叶红松林的管理，尚有一部分林区由于我们自己林业管理不当，例如上世纪“大跃进”时期的大量砍伐，林区遭受严重破坏.今后对所有的遭受破坏林区迹地应加强管理，严禁滥砍、盗伐，建议与林业有关单位对阔叶红松林进行全面普查，并在此基础上制定合理的利用与管理方案.

(3)对已经遭受过破坏的阔叶红松林区，当今正值恢复期，红松比率极低，多为幼树，而大量的白桦、山杨等树木，是破坏后林区的重要树种.如何对价值较高的幼树进行保护甚至人工补种，与此同时对已成材的树种进行合理的砍伐利用，应以择伐为主，避免皆伐，这都是林业有关部门进行管理安排的工作.

参考文献：

[1]阳含熙,潘愉德,伍业钢.长白山阔叶红松林马氏链模型[J].生态学报,1988,8(3):211.

[2]徐克学.生物数学[M].北京:科学出版社,1999.

[3]徐桭邦.合理经营中国温带阔叶红松林提高林地生产力的研究[J].森林生态系统研究,1985(5):57.

(责任编辑:陈衍峰)

中图分类号：S718.5

文献标志码：A

文章编号：1008-7974(2015)06-0014-04

作者简介：徐克学,上海人,教授．

收稿日期：2015-09-16

DOI:10.13877/j.cnki.cn22-1284.2015.12.005