谢广龙 , 姜 娇, 吴小平 , 欧阳珊

(1. 南昌大学 生命科学学院, 江西 南昌 330031; 2. 南昌大学 生命科学研究院流域生态研究所, 江西 南昌330031; 3. 浙江省自然博物馆, 浙江 杭州 310012)

岩溶生态系统是全球生态系统多样性的重要组成部分, 同时也是生物多样性的热点地区[1], 高度异质性的岩溶生境下孕育了多样的生物物种, 岩溶地区有大量的特有动植物分布[2]。岩溶生态系统是一种脆弱的生态系统[3], 近年来由于人类活动的影响岩溶地区的生物面临生境退化和破坏的问题[4]。

陆生贝类隶属软体动物门、腹足纲, 是一类重要的土壤动物, 在生态系统物质循环和能量流动中有重要作用。由于钙在陆生贝类生活史中有着重要的作用, 陆生贝类多样性在岩溶地区表现得十分突出,石灰岩为陆生贝类提供了充足的钙源, 同时其受侵蚀而形成的岩石缝隙为贝类提供了良好的隐蔽场所[5],岩溶地貌区同时也是研究陆生贝类物种形成的热点地区[6]。江西北部地区岩溶地貌主要由湖口县石钟山、彭泽县龙宫洞和九江县狮子洞及溶洞周围山体组成。区域内植被类型多样, 石灰岩钙质成分丰富, 为陆生贝类的生长和繁殖提供了一个良好的栖息环境。

Heude[7]曾于1882年至1889年期间在江西北部地区采得陆生贝类模式标本16种。作者于2013年5月至 6月对江西北部地区岩溶地貌陆生贝类资源状况进行了调查, 以期丰富这一地区陆生贝类研究资料, 同时为该地区生物多样性保护和管理提供理论依据。

1 研究方法

1.1 采样地点

选择江西北部地区主要岩溶地貌湖口县石钟山、九江县狮子洞、彭泽县龙宫洞及其周边山体作为采样点。各采样点的海拔和地理位置见表1。

表1 采样点地理位置特征Tab.1 The geographical features of the sampling sites

1.2 采集方法

在各采样点采用定性、定量相结合的方法进行采集。定性采集通过在各采集点的不同生境中采取随机的方法进行; 定量采集在各采样点选取不同的微生境采集3 h[8]。标本用75%的酒精固定和保存, 带回实验室内参考相关著作及文献进行分类鉴定[7,9-13], 并统计数量。

1.3 数据处理

多样性指数计算方法如下:

(1) 物种丰富度, 以 Margalef指数 dMA来测度,dMA=(S－1)/lnN, S为物种数, N为所有采样点中所有物种个体数之和。

(2) 物种多样性分析, 采用 Shannon-Wiener多样性指数 H′, H′=－Σpilog2pi, 式中 pi=ni/N, ni为种 i的个体数, N为样本总个体数。

(3) 均匀度分析, 用 Pielou均匀度指数 JSW,JSW=H′/H′max, H′max=log2S, 即 JSW=H′/H′max=H′/log2S。

(4) 相似性分析, 根据 Jaccard公式计算各自然保护区间陆生贝类的相似系数, R=c/(a+b－c), 式中R为相似系数, a为A地的物种数, b为B地的物种数,c为两地中共有的物种数。

2 结果

2.1 种类组成及分布

本研究共采得陆生贝类标本1415号, 经鉴定得63种及亚种(其中含1个新种, 5个未定种), 隶属于12科21属(表2)。从种类组成看烟管螺科3属13种,占总种数的20.63%; 艾纳螺科1属12种, 占总种数的19.05%; 巴蜗牛科3属10种, 占总种数的15.87%;虹蛹螺科, 2属7种, 占总种数的11.11%; 环口螺科,4属4种, 占总种数的6.35%; 拟阿勇蛞蝓科 2属 4种, 占总种数的6.35%; 钻头螺科1属4种, 占总种数的6.35%; 近水螺科, 1属3种, 占总种数的4.76%;扭轴蜗牛科、嗜粘液蛞蝓科均为1属2种, 分别占总种数的3.17%; 槲果螺科、坚齿螺科均为1属1种, 分别占总种数的1.59%。

从分布来看, 石钟山物种数最多为 32种, 其次是狮子洞为31种, 龙宫洞有17种。优势种为雪土鸥螺(Georissa niva)、细纹喇叭螺(Boysidia gracilis)、囊喇叭螺(Boysidia dorsata)和灰尖巴蜗牛(Bradybaena ravida ravida), 这些种类不仅数量多而且分布广。其中土鸥螺属个体数为 280, 占全部个体数的 19.8%;喇叭螺属个体数为 353, 占全部个体数的 25.9%, 这两属所占比例很大。这一结果与贵州的香纸沟岩溶地貌区相一致[14]。上述结果表明, 土鸥螺属和喇叭螺属可以作为岩溶地貌的指示属。

表2 江西北部地区岩溶地貌陆生贝类名录及地理分布Tab.2 The list and distribution of terrestrial mollusks in the karst areas in northern Jiangxi province

续表

2.2 区系分析

从区系组成来看, 在采集的63种陆生贝类中属东洋界的种类有39种, 占总种数的61.90%; 东洋界与古北界共有的种类 9种, 占总种数的 14.29%; 仅属于古北界的种类有5种, 占总种数的7.94%; 广布种有5种, 占总种数的7.94%, 未定种5种, 占总种数的7.94%(图1)。江西北部地区岩溶地貌陆生贝类区系以东洋界为主, 少数种类跨东洋界与古北界分布, 这与该区域动物地理区划属东洋界华中区, 毗邻古北界华北区的地理位置相关。

2.3 多样性分析

图1 江西北部地区岩溶地貌陆生贝类不同区系成份所占百分比Fig.1 Distribution percentage of different terrestrial mollusks in the karst areas in northern Jiangxi province

江西北部地区岩溶地貌不同采样点陆生贝类多样性指数计算分析显示, 石钟山的物种数和丰富度指数 dMA较高, 龙宫洞的 Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou的均匀度指数(Jsw)较高, 而狮子洞的各项指数都较低(表3)。

表3 江西北部地区岩溶地貌各采样点陆生贝类多样性指数Tab.3 Diversity indices of different terrestrial mollusks in different sites of karst areas in northern Jiangxi province

3 讨论

岩溶地貌因其独特的地质地貌, 彼此之间被非石灰岩地区隔绝[15], 不同岩溶地貌区间的基因交流受到限制, 使得陆生贝类在这些的地区分布展现出高度的区域性。从采样点尺度来看, 63种陆生贝类中, 仅分布于石钟山的物种有24种, 占该采样点物种数的66.7%;仅分布于龙宫洞的物种有18种, 占该采样点物种数的58.1%; 仅分布于狮子洞的物种有5种占该采样点物种数的 29.4%。这是由于岩溶地貌区高度异质性的生境导致的, 岩溶地貌区的陆生贝类的这一分布现象, 对于研究陆生贝类的物种形成具有重要的意义。

表4 江西北部地区岩溶地貌陆生贝类与邻近自然保护区比较Tab.4 Comparison of karst areas in northern Jiangxi province with the neighboring nature reserveses

表5 江西北部地区岩溶地貌与其他自然保护区陆生贝类物种的相似性系数Tab.5 Similarity coefficient of terrestrial mollusks between karst areas in northern Jiangxi province and other regions

从区域尺度来看, 与邻近区域比较[16-21](表 4),江西北部地区岩溶地貌陆生贝类物种较为丰富, 且与邻近地区在物种组成上有较大差异。总体上, 江西北部地区岩溶地貌与邻近的地区物种相似性都较低,均低于 0.15; 与位于阳际峰自然保护区物种相似性最低, 仅为0.048(表5)。这一相似性特征的主要原因是岩溶地貌区的生境与非石灰岩地区的生境具有较大的差异, 且陆生贝类移动较为迟缓, 扩散能力弱。与邻近地区陆生贝类优势种相比, 江西北部地区岩溶地貌优势种以土鸥螺属和喇叭螺属的种类占较大的比重; 邻近地区的优势种则以巴蜗牛属、环口螺属、倍唇螺属和恰里螺属的种类为主; 优势种的差异可能与土鸥螺属和喇叭螺属的种类个体较小, 而受侵蚀形成的岩石缝隙为微小型贝类提供了可以附着的栖息地有关。

岩溶生态系统较为脆弱, 遭到破坏后极难恢复,因此应加强该地区的生态系统及陆生贝类资源的保护。

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