朱 琳， 刘瑞香

内蒙古农业大学生态环境学院，呼和浩特 010018

红砂(Reaumuria soongorica)为柽柳科(Tamaricaceae)琵琶柴属(Reaumuria Linn.)的强旱生小灌木，生态可塑性大，且具有很强的抗旱、耐盐和集沙能力［1］。在荒漠植被中，红砂群系分布最广、面积最大，常呈地带性荒漠群落类型，广泛分布于我国西北部干旱荒漠草地，多生长于干旱的砂地、多石砾地及覆沙地上，并且是这类自然分布区的建群种和优势种，同时也是良好的荒漠草场牧草和维持绿洲稳定性的重要植物之一。红砂作为良好的固沙植物，是保护干旱荒漠化土地的重要生物屏障［1，2］，但由于红砂多分布在我国的生态脆弱地带，加之长期过度放牧胁迫，草地退化迅速，荒漠化日趋严重。因此，保护和合理利用这一植被资源，对我国西北地区的生态与经济建设具有重要作用。

荒漠半荒漠环境对植物的长期作用影响了植物的形态建成和生理特性［1］，在植物体内形成了一套抗氧化系统来保护植物细胞免受活性氧的氧化损伤，包括抗氧化酶系统和非酶促抗氧化剂系统两大类［3］。抗氧化酶包括过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)等［4］，POD酶是植物体内一种重要的抗氧化活性较强的酶，广泛分布于植物体各部分，当植物处于逆境中，POD酶会迅速增加，减少膜脂过氧化程度，从而起到保护细胞的作用［1，2，5，6］;SOD 是超氧化物转化为氧气和过氧化氢的主要通道，在细胞代谢中起着举足轻重的作用，是保护植物细胞的抗氧化剂，使植物在一定程度上可以忍耐和减缓外界的胁迫［7］;SOD通过歧化反应生成 H2O2和O2，从而消除氧白由基对植物的伤害，但生成的H2O2对植物体组织又产生毒害，而过氧化氢酶可以清除植物组织中的H2O2［8］，它能将植物体细胞中的H2O2分解成H2O和O2，并保护植物体细胞免受伤害，因此过氧化氢酶在植物适应性中起着举足轻重的作用。

非酶促抗氧化剂主要有类胡萝卜素、脯氨酸、抗坏血酸、还原型谷胱甘肽和α-生育酚等［5］。丙二醛(MDA)可以用来衡量植物受胁迫影响程度的大小和适应环境能力的强弱，当植物未受到胁迫或胁迫程度较轻时，其体内的丙二醛含量会维持在一个稳定的范围，当受到严重胁迫时，MDA含量就会增加［8］。游离脯氨酸(Pro)普遍以游离态形式遍布在植物体内，是一种重要的抗氧化物质和渗透调节物质，常用来指示植物的受害程度和抵抗胁迫的能力，当植物受到胁迫时，其值会迅速上升［7～9］。植物具有的保护体系、渗透调节功能及其他一些机制是其在长期进化过程中演化出的适应干旱环境的机制和策略，是其能够忍耐长期干旱胁迫的物质基础。目前，我国对红砂的研究主要集中在大棚培育［10］、营养评价［11］、叶片抗旱生理特性［6］、解剖学特征［12］、光合特性［13］、叶绿素荧光［14］、种子萌发［15］及根系构型［16］等方面，而关于红砂在不同株型的生理生化指标(尤其是抗氧化酶活性)的差异还鲜有报道［17］。许多学者对于红砂的研究指标较为单一，不能全面综合地评价红砂的适应性，有些关于红砂适应性的研究是在人工实验条件下进行的，对于广泛分布在自然干旱条件下的荒漠植物来说或多或少缺乏普遍的解释意义。植物的适应性是其在干旱环境下生长和繁殖的前提，是多种因素综合作用的结果，不仅表现在外部形态上，也表现在内部结构及生理代谢上［1］。因此，要全面客观准确地评价不同植物的适应能力，必须利用与适应性有关的多项指标来进行综合定量评价。本研究分别选取了大、中、小3种冠幅植株样本，根据不同株型对干旱盐碱环境的适应能力不同，对3组样本的SOD、CAT、POD［1，2，5，6］、MDA［7，8，18］和 Pro［7～9］进行观测与分析，运用隶属函数值法［19］的适应性进行定量分析，来比较不同株型适应性的差异，以期为红砂抗旱机理的进一步研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗，红砂为建群种的典型红砂群落，地理坐标105°39'7″E，39°33'4″N。处于内陆腹地，远离海洋，属于温带干旱区，干旱少雨，冬寒夏热，日照充足，昼暖夜凉，蒸发强烈，风大，霜冻期短，属干旱、半干旱高原气候。年均气温为9.9℃，年日照有效时数为2 876.1 h，≥10.0℃积温 3 628.9℃，最冷月平均气温为－10.3℃，最热月平均气温为 24.9℃，历史极端最高气温41.8℃，极端最低气温－31.4℃。年降水量为232.8 mm，降水主要集中在6～9月。年平均相对湿度37.62%，最小相对湿度6%。年平均风速 2.94 m/s。7月平均气温为 24.55℃，最高气温 35.5℃，最低气温 16.1℃，平均相对湿度51.47%，降水量 34.67 mm，平均风速 2.9 m/s。地势东南高、西北低，平均海拔800～1 500 m，可利用草场4.6万km2，主要为荒漠、半荒漠草原。

该地区在气候条件尤其水分条件明显制约的综合作用下，土壤成土作用微弱，形成以灰棕漠土及棕钙土为主的荒漠草原和荒漠土壤类型。土质较粗、土层较浅、养分及腐殖质含量低是此地区土壤的特点。研究区土壤全盐量0.25～0.38 g/kg土，pH 8.42～9.15，有机质含量为 0.13%～0.14%，全氮含量为0.031%～0.043%，C/N值为10，土壤含有一定的盐分和强碱性，有机质含量很低，土壤非常贫瘠。

1.2 试验设计

1.2.1 株型选择 试验区位于内蒙古阿拉善盟阿拉善左旗锡林高勒镇辖区。于2012年8月用粗铁丝标记所有红砂个体，2013年7月将新生出的红砂个体用涂红色油漆的粗铁丝标记，选取新生红砂，在样地中设置100m×100 m的样方，每木检尺的方法调查样方内全部植株的冠幅株高，选择出具有代表性的9个大株、9个中株、9个小株红砂，以195 cm×120 cm、180 cm×130 cm、160 cm×150 cm代表大冠幅样本;以 107 cm×60 cm、80 cm×70 cm、76 cm×59 cm 代表中冠幅样本;以68 cm×63 cm、60 cm×35 cm、50 cm×35 cm 代表小冠幅样本。

1.2.2 地上含水率测定 用张政宪等［19］的方法测定红砂地上部分含水率。具体测定方法:剪取红砂地上全部植株，用电子天平称鲜重，然后放入105℃烘箱内烘15～20 min，杀死组织，再放入80℃下烘6～8 h至恒重，取出冷却，称干重。计算地上部分含水率。

1.2.3 抗氧化酶活性测定 每株采集中部向阳的10个枝条上的叶片，冷冻运藏回实验室，用抑制NBT光还原比色法测定超氧物歧化酶(SOD)活性，采用愈创木酚法比色测定过氧化物酶(POD)活性，紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性［20］。

1.2.4 细胞质膜的受损程度测定 每株采集中部向阳的10个枝条上的叶片，冷冻运藏带回实验室，采用硫代巴比妥酸比色法［20］测定丙二醛(MDA)含量，采用茚三酮法［20］比色法测定游离脯氨酸(Pro)含量。

1.2.5 适应性评价 运用模糊数学中的隶属函数值法［21］对各指标进行综合定量评价，以确定各指标对红砂适应性影响的程度，评价其抗旱性。

隶属函数值法的计算公式如下:

式中，U(Xi)为红砂i指标的隶属函数值，Xi为红砂i指标的测定值，Xmax和Xmin分别为指标的最大值和最小值。运用公式(2)求出红砂多项指标的平均隶属函数值，平均隶属函数值越大，表示该地理种群的适应性越强。

1.3 数据处理方法

试验数据采用Excel 2003和SAS 9.0进行计算和统计分析，对株型间数据进行单因素方差分析(ANOVA)和相关性分析，最后运用隶属函数法对不同株型间的生理指标进行综合评价，以探讨不同株型间的生长状况。

2 结果与分析

2.1 红砂不同株型的生长状况

冠幅是用来衡量苗木长势的参考标准。园林设计上用苗木的冠幅来计算每平方米内种植苗木的数量。图1比较了不同株型红砂的冠幅差异。可以看出，不同株型的红砂冠幅直径差异达极显著水平(P＜0.01)。大株和中株冠幅分别较小株增加了 198.38%和 52.22%。

图1 不同株型红砂冠幅比较 Fig.1 The comparison of crown breadth between different plant types of Reaumuria soongorica.

植物高度是重要的植物功能性状之一，是植物竞争光能的主要决定因素。图2比较了不同株型红砂株高的差异。可以看出，不同株型红砂的株高差异极显著(P＜0.01)，大株和中株红砂的株高分别小株增加了53.46%和21.26%。说明大株、中株、小株之间在形态上的差异达极显著水平。

图2 不同株型红砂株高比较 Fig.2 The comparison of plant height between different plant types of Reaumuria soongorica.

2.2 红砂地上部分含水率

图3比较了不同株型的红砂地上部分含水率的差异。可以看出，随着株型的减小，地上部分的含水率呈降低的趋势，即大株＞中株＞小株。方差分析结果表明，不同株型红砂的地上部分含水率差异极显著(P＜0.01)，大株含水率可达37.98%，而小株含水率仅为30.30%。

图3 不同株型红砂地上部分含水率的比较 Fig.3 The comparison of moisture content aboveground between different plant types of Reaumuria soongorica.

2.3 红砂叶片中抗氧化酶含量

不同株型红砂叶片中抗氧化酶的含量差异如图4～6所示。从图中可以看出，POD活性呈现中株＞小株＞大株的趋势;SOD活性则表现为小株＞大株＞中株;CAT酶活性表现为小株＞中株＞大株;方差分析结果表明，不同株型的红砂的POD、SOD和CAT酶活性差异均不显著。

图4 不同株型红砂POD活性差异比较 Fig.4 The comparison of POD activity between different plant types of Reaumuria soongorica.

图5 不同株型红砂SOD活性差异性比较 Fig.5 The comparison of SOD activity between different plant types of Reaumuria soongorica.

图6 不同株型红砂CAT活性差异性比较 Fig.6 The comparison of CAT activity between different plant types of Reaumuria soongorica.

2.4 红砂丙二醛(MDA)含量

图7为不同株型的红砂丙二醛(MDA)含量差异性比较。可以看出，随着株型的减小，MDA呈中株＞小株＞大株的趋势。方差分析结果表明，不同株型的红砂MDA差异不显著。

图7 不同株型红砂MDA含量差异性比较 Fig.7 The comparison of MDA content between different plant types of Reaumuria soongorica.

2.5 红砂游离脯氨酸(Pro)含量

图8为不同株型的游离脯氨酸(Pro)含量差异比较。可以看出，随着株型的减小，Pro基本保持在 1 029.85±18.16 μg/g，方差分析结果表明，不同株型的红砂Pro差异不显著。

2.6 红砂地上含水率、生理指标相关性分析

通过数理统计对红砂各项生理指标进行相关性分析。从表1的数据分析可以看出，仅有冠幅直径、株高和含水率之间的相关性达到极显著水平。其他各指标之间的相关性没有达到显著性水平。

图8 不同株型红砂Pro含量差异性比较 Fig.8 The comparison of Pro content between different plant types of Reaumuria soongorica.

2.7 红砂适应性综合评价

适应性是植物在遭遇逆境时表现出的重要的抗逆指标，植物生长及其抗性是一个错综复杂的过程，单一的因素或指标不能用来指示植物抗性的强弱，也不能说明植物适应的本质。而不同株型的红砂对环境所表现出的适应性有着不同程度的影响，因此，选择隶属函数法判断不同株型的红砂的适应性。根据隶属函数平均值的大小分为4级:1 级，X≥0.8，强抗旱型;2 级，0.6≤X＜0.8，抗旱型;3 级，0.4≤X＜0.6，中抗型;4 级，0＜X＜0.4，弱抗型。由表2可看出，通过对红砂地上含水率及叶片中所含适应干旱盐化土壤的物质进行隶属函数值计算得出阿拉善左旗锡林高勒不同株型红砂均属于中抗型，在不同株型间各指标的隶属函数平均值无显著差异(P＜0.05)，POD、Pro、含水率的隶属函数随株型减小有降低的趋势，SOD、MDA呈增大的趋势，而CAT的隶属函数值为:中株＞大株＞小株。

表1 红砂生理指标相关性分析 Table 1 The correlation analysis of Reaumuria soongorica physiological indicators.

表2 不同株型红砂抗旱性综合评定 Table 2 Comprehensive evaluation on anti-drought type of Reaumuria soongoricas.

3 讨论

本研究结果表明，红砂地上部分随着株型的减小，含水率呈减小的趋势，即株型越大含水率越大，大株含水率可达37.98%，而小株含水率仅为30.30%。这与白娟［5］、左利萍［6］等得到的叶片的含水率结果有所不同。由于红砂叶子比较小，在取叶过程中容易破坏叶片组织，失去大量水分。

在荒漠地区，伴随着高辐射和高温的出现，植物叶绿体内产生过多的活性氧(ROS)导致光抑制及光氧化损害［22］。为了应对在逆境下的氧化损伤，植物产生了包括SOD、POD和CAT等抗氧化酶在内的防御体系［23］。本研究结果表明，不同株型的红砂叶片抗氧化酶活性和丙二醛、游离脯氨酸含量均未发生显著变化，但均表现出了一定的变化趋势。红砂适应性综合评价结果为中株＞大株＞小株，说明随着株型的增加，红砂适应性逐渐增强，其中中株红砂的适应性相对较好。该结果与李园园［17］研究得出的红砂叶片中MDA、SOD和CAT的含量均为大株＜中株＜小株;POD的含量为中株＞大株＞小株;Pro的含量为大株＞中株＞小株，抗旱性综合评价中株＞小株＞大株有所差异。这可能与实验设计有关，在所调查取样的范围内，根据这些生理指标的变化可以推测不同株型的红砂内部机制随着株型的变化而变化。

红砂的抗旱性除了与抗逆性酶有关之外，与种子特性、形态特征等有密切关系，外部环境对其也有一定的影响。植物的抗旱性在不同生长期的表现不同。在种子期表达为萌发率的不同，在苗期表达为生理指标的不同。本文中实验材料红砂均处于成年状态，叶片抗氧化酶活性和丙二醛、游离脯氨酸含量显著性差异不大，而实验材料红砂在根长、根粗、侧根数含水量等指标上存在着差异，体现了红砂在水分生理上的差异。植物的抗旱性是一个综合的复杂性状。抗旱性强弱需更多层次的比较才能得到更加准确和客观的结果。

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