全瑞兰+王青林等

摘 要：白化是水稻叶色突变中常见的叶绿素缺失突变，白化转绿突变体在光合作用机理、基因调控和遗传育种等理论研究和实际应用方面均有较大的利用价值。该文综述了近年来国内外有关水稻白化转绿突变体的研究进展，包括水稻白化转绿突变体的来源、白化转绿突变体与叶绿素合成的关系、影响白化的内外因素、相关基因的克隆以及作为标记性状在育种中的应用，为水稻白化转绿突变体的研究提供参考。

关键词：水稻；白化转绿突变体；突变机理；研究进展

中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）12-17-05

Research Advances on Green-revertible Albino Mutants of Rice

Quan Ruilan et al.

（Rice Research Institute，Xinyang City Academy of Agricultural Sciences，Xinyang 464000，China）

Abstract：Rice leaf albino is a common chlorophyll deficient mutation，the green-revertible albino mutant provide important materials on revealing photosynthetic mechanism，gene regulation and genetic breeding.To provide reference for in-depth study on rice leaf albino mutant，this review briefly summarized current progresses in rice leaf green-revertible albino study both at home and abroad，involving in their origination，the relationship between albino mutant and chlorophyll biosynthesis，its internal and external factors，gene cloning and its value as a trait marker in breeding utilization.

Key words：Rice；Green-revertible albino mutant；Mutational mechanism；Research advance

叶绿素含量的变化会影响植物光合效率，导致叶色变异，故叶色突变体常被称为叶绿素缺陷突变体[1]。叶色突变是表型的变异比较明显，一般表现为白化转绿、条纹、黄化、白化、浅绿、白翠、深绿、斑马叶和黄绿等类型[2]。目前研究人员已经在水稻（Oryza sativa）[3]、小麦（Triticum aestivum）[4]、大麦（Hordeum vulgare）[5]、玉米（Zea mays）[6]等多种植物上发现了叶绿素突变体。有些叶色突变体如白化等，由于叶绿素的缺乏影响正常光合作用，幼苗的存活仅能靠种子中的胚乳营养，植株也在胚乳耗尽后死亡，没有实用价值[7]。然而，近年来一些特定情况下能够存活白化突变体被育种学家发现，如水稻中的白化转绿突变体（green-revertible albino mutant），其在低温条件下白化失绿，温度升高后逐步转绿，使突变体正常完成生育进程，既可作为丰富物种的种质资源，又可作为研究光合作用及能量转化的重要材料，同时还可作为标记性状应用在杂交种制种中，保证种子纯度[8]。水稻白化转绿突变体在理论研究和生产实践中的作用日益凸显，为此，本文对此类突变体的研究进展进行了综述，以期为此类研究提供参考。

1 水稻白化转绿突变体的来源

自然突变和人工诱变是水稻白化转绿突变体主要来源。自然突变是突变体在自然条件下形成，虽然出现概率较低，但仍发现了一些自然突变体。如用意大利粳稻Sirio与籼稻G46B杂交获得的白化转绿突变体gra[9]、粳稻秋丰（QiuFeng）中自然突变产生的白化转绿突变体QiuFengM[10]、在光温敏不育系W9641S/W6154S的F1代的花粉培养后代中发现的白化转绿不育系白01S[11]、白化转绿的材料XGS[12]等都是典型的自然突变体。

理化诱变和基因操作突变是最常见的人工诱变。理化诱变主要是用电离辐射或化学诱变剂处理水稻种子或幼苗，从而诱变产生突变体，这是最常用的获得突变体方法之一，但突变方向难以控制。X射线、γ射线、激光、离子束、烷化剂和叠氮化物等是当前最常用的理化诱变剂。浙江大学用60Co-γ射线作为诱变剂，辐射两系不育系广占63S、培矮64S、2177S及三系保持系龙特甫、BII-32B等，得到了一系列白化转绿突变体W1、W17、W24、W25和W27，以及实用白化转绿不育系全龙A、玉兔S、白丰A和NHR111S等[13-18]。郭涛等[19]通过空间诱变Francis种子，获得了白化转绿突变体hfa-1。王培培[20]用化学诱变剂甲基磺酸乙酯（EMS）诱变中9B得到了白化转绿突变体Zjw，王兵[21]用同样方法诱变日本晴得到了白化转绿突变体gra75。分子生物技术的兴起，使插入突变、基因沉默等基因操作技术成为获取新突变体的有效途径。插入突变是将T-DNA、Ac-Ds和逆转录转座子Tos17等插入元件插入到植物基因组中诱变，基因沉默突变是利用基因表达调控技术使某些基因失活产生突变。Jung等[23]构建水稻T-DNA突变体库，从库中筛选一个OsCHLH突变的白化转绿突变体。Liu等[24]从超过15 000个转基因水稻株系中分离筛选得到一个对温度敏感，在26℃以上白化转绿的突变体。

2 水稻白化转绿突变发生的机理研究

2.1 生理生化指标分析

2.1.1 水稻白化转绿突变体叶绿素含量变化情况 水稻叶绿体中所含的光合色素以色素蛋白复合体的形式存在，包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素[25]。水稻白化转绿突变体中，其表型与叶绿素含量的变化有直接关系。夏九成等[22]对受温度和发育进程控制的白化转绿突变体259的研究发现，其叶绿素含量在2叶期与对照9311相比显著降低，复绿后则无显著差异。李瑞清等[26]以生育期依赖型的白化转绿突变体G9为材料，分别比较其与野生型对照广占63S在2叶期、4叶期和6叶期时叶绿素a、叶绿素b的含量，发现转绿前2叶期突变体叶绿素含量为对照广占63S的0.24%和0.40%，4叶期转绿过程中突变体仍较低，但有明显提高，为对照的22.87%和42.66%，6叶期转绿后突变体叶绿素含量显著提高，达到对照97.34%和90.47%。Chen等[10]在对粳稻白化转绿突变体QiuFengM的研究过程中，也出现了类似的结果。

2.1.2 水稻白化转绿突变体叶绿体超微结构变化情况 叶绿素的生物合成与叶绿体的发育有着密切的联系，故叶绿体的发育及结构在某种程度上也能反映出叶绿素合成的情况。有研究表明，水稻白化转绿突变体XGS白化期叶绿体内部结构简单，仅有一些片状结构，叶绿体发育明显较对照滞后，叶绿素含量显著低于对照；返绿后，与对照叶绿素含量的差距则明显减小，同时叶绿体结构也恢复到正常状态[12]。利用透射电镜对水稻白化转绿突变体白01S的观察中发现，在2叶期白化状态的突变体细胞中，没有发现完整的叶绿体结构，仅有大量的泡状结构和一些嗜锇颗粒；4叶期复绿后可观察到数量较多的基粒类囊体[27]。此外，温敏型水稻白化转绿突变体V13（t）在低温下，白化叶片中叶绿体发育异常甚至不存在，未观察到类囊体基粒片层结构的存在；随着温度的逐步升高，突变体叶片中部分叶绿体发育逐渐恢复正常[28]。随着外界环境的改变，或者在不同的发育时期，水稻白化转绿突变体叶片中的叶绿体在复绿过程对其内部结构进行了重新调整，使其逐步的恢复为正常。

2.1.3 水稻白化转绿突变体蛋白质含量变化情况 大量研究表明，水稻白化转绿突变体中，蛋白质组分以及含量均发生变化。研究者在对低温敏感型水稻白化转绿突变体W25的研究发现，随着温度的逐步升高，其叶片逐渐复绿，还原糖、核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（Rubisco）大亚基以及蛋白质含量显著升高，丙酮酸激酶（PK）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性明显增强，游离氨基酸中的精氨酸（Arg）、脯氨酸（Pro）和苏氨酸（Thr）含量增加，而丝氨酸（Ser）、谷氨酸（Glu）和缬氨酸（Val）含量降低，但在亲本中这些变化则并不明显[13，29-31]。对温敏型水稻叶绿素突变体武金4B在性状表达过程中叶片蛋白质的变化分析显示，叶片蛋白质含量在突变性状表达期降低，尤其是Rubisco大、小亚基含量明显降低，同时P1（MW 56 kD，pI 6.7）在叶片失绿部分特异性缺失，P1蛋白表达在复绿后恢复正常，在未经变温处理的突变体及对照叶片中P1蛋白表达较明显[32]。

2.1.4 温度、光照等环境因素对水稻白化转绿突变体的影响 温度影响水稻白化转绿突变体的表达，且不同的突变体对温度也反应不同。低温表达型、高温表达型和温钝型是常见的3种温敏核不育系叶色突变类型[33]。低温敏感型的水稻白化转绿突变体W1[14]、259[22]、白01S[27]、v13（t）[28]、v1[34]、v2[35]、W25[36]等表现为低温白化，高温条件下转绿。例如：突变体W1在低温（15～20℃）条件下白化，同时叶绿素和类胡萝卜素含量低；在30℃条件下则表型正常，叶绿素和类胡萝卜素含量正常[14]。高温敏感型突变体W4和W11等则在30～35℃的较高温度下出现叶片白化，在20～25℃的较低温度时表现出叶片黄化[20]。温钝型突变体QiuFengM[10]、XGS[12]、G9[26]、gra[37]、v3[38]等对温度钝感，其白化转绿主要靠生育进程的发展。对温度和光周期敏感的突变体v3，在20℃或30℃恒温条件明显有白化现象，但在自然环境或周期性昼夜温差（白天30℃光照12h，夜晚20℃光照12h）条件下叶片表现出正常绿色[38]。

2.2 水稻白化转绿突变体的遗传规律研究及基因定位 水稻叶色突变可以由细胞质基因或核基因控制，可以受显性基因或隐性基因控制，既可能是数量性状又可能是质量性状。当前研究发现的水稻白化转绿突变性状大多为单基因遗传且由隐性核基因控制的。水稻白化转绿突变体QiuFengM[10]、XGS[12]、玉兔S[16]、NHR111S[18]、白01S[27]、v13（t）[28]、W25[39]、alb21[40]、al12[41]、白S[42]等都由一对隐性核基因控制。目前报道的由显性基因控制的水稻白化转绿突变体相对较少，对6个光温敏核不育系的白化转绿突变体其生物学特性及遗传分析发现，仅21W1由显性基因控制的，其他的则为隐性遗传[43]。

迄今，已有定位多个控制水稻白化转绿性状的基因，尚未有定位于第7、12染色体的报道，其他10条染色体上均有分布。其中，白化转绿突变体QiuFengM的隐性基因gra（t）已经进行了精细定位并对其基因功能进行了预测。经过研究发现，gra（t）基因在水稻2号染色体的长臂上，位于RM2-97和RM13553中间42.4Kb的区域，它和叶绿体发育相关，编码水稻中叶绿体蛋白合成延伸因子Tu，通过测序分析，在这个基因的编码区只有一个胞嘧啶（C）的碱基被胸腺嘧啶（T）替换，这也造成在突变体中的苏氨酸（Thr）错义突变为异亮氨酸（Ile）[44]。白化转绿突变体ysa的叶片在3叶期前白化，但随后复绿，并在6叶期恢复正常绿色。研究表明，YSA基因编码一个三角五肽重复蛋白，该蛋白含有16个串联PPR（pentatricopep tide repeat）基序。YSA基因表达受光调控，在幼叶和茎秆中表达水平高，它的突变是产生突变体ysa的缘由[45]。白化转绿突变体v3叶片在3叶期前为绿色，整个分蘖期基本仅有少量绿叶，多为白化叶，而抽穗后白化叶则基本转绿。V3基因编码核糖核苷酸还原酶中的一个大亚基RNRL1，RNRL1位于6号染色体，cDNA全长3 104bp，包含17个外显子，序列分析显示v3突变体有1个碱基突变，位于RNRL1的第5外显子处，造成甘氨酸（Gly）错配为丝氨酸（Ser），影响了该基因的表达，导致叶绿素在叶片发育过程中合成异常[38]。

2.3 水稻白化转绿突变体形成的分子机制 水稻白化转绿突变是一类明显的性状突变，主要与叶绿体发育或叶绿素合成过程中调控相关代谢途径的基因的突变有关，突变基因通过影响调控的途径和方式，从而影响叶绿体的发育及叶绿素的代谢，使叶色产生变异，这也导致出现白化转绿表型。目前报道水稻叶色突变的分子机制主要有以下3种：

2.3.1 光合色素生物合成途径中的基因突变 包含叶绿素a和叶绿素b的叶绿素类以及由胡萝卜素和叶黄素组成的类胡萝卜素类是高等植物的光合色素2个主要大类。叶绿素生物合成是一个非常复杂的酶促反应过程，整个过程涉及20多个基因编码的15种酶，从谷氨酰-tRNA开始直至合成叶绿素a、b结束[46]。整个过程中任何一个基因发生突变都将引起相关酶的活性降低甚至消失，从而影响叶绿素的合成，使叶色发生变异。水稻中编码Mg2+-螯合酶中ChlI和ChlD亚基的基因错义突变，会引起该酶的活性下降，从而减少叶绿素合成，使叶片产生黄绿或白化[47]。对水稻白化转绿突变体W1研究发现，突变体W1中叶绿素生物合成的中间产物镁-原卟啉IX（Mg-proto IX）、原卟啉IX（Proto IX）和原叶绿素酸酯（Pchl）含量在低温环境下减少，且显著低于野生型和高温环境下的含量，而胆色素原（PBG）和δ氨基酮戊酸（ALA）则大量积累且明显高于野生型和高温环境下的含量，说明叶绿素生物合成卟啉原形成部位在低温环境下受阻，形成白化叶[14]。有研究表明，水稻穗发芽突变体白化表型是因为叶绿素和类胡萝卜素的缺失而产生的，在白化突变体叶肉细胞中也没有观察到质体或叶绿体结构，推测可能是因为类胡萝卜素或脱落酸（ABA）生物合成途径中的关键基因受到损伤引起的[48]。

2.3.2 叶绿体发育相关基因突变 植物光合作用主要在叶绿体进行，叶绿体正常发育需要核基因和叶绿体基因的协调参与，因为植物叶绿体内的约3 000多种蛋白中，大部分主要由核基因编码，只有大约100种是由叶绿体基因编码的。这些基因产生突变会造成叶绿体发育不正常，从而影响了叶绿素合成的代谢调控，也引起叶色突变表型的产生[49-50]。对水稻白化转绿型突变体v1的研究发现，其叶绿体RNA聚合酶基因OsRpoTp由核基因组编码，该基因编码叶绿体RNA聚合酶，大量减少OsRpoTp编码蛋白，影响叶绿体正常发育，也引发突变体v1产生白化现象[51]。转绿型白化突变体v2也属于此类型，都是叶绿体发育不良[52]。

2.3.3 质-核信号传导途径受阻 核基因组与质基因组协同作用调控着叶绿体的正常分化和发育，虽然质体的发育是受核基因的调控，但是发育不良的质体也能借助反馈信号调控核基因的表达[53]。目前已有研究证实了质-核信号反馈调节的存在，并且发现叶绿素代谢途径的中间产物在质-核信号传导途径中承担了质体信号的角色。叶绿素生物合成的中间产物镁-原卟啉IX（Mg-proto IX）和四吡咯生物合成分支途径中的血红素（heme）都是质-核信号转导的信号分子[50，54]。叶绿体受到损伤影响叶绿素代谢时，会造成叶绿素代谢过程中间产物浓度变化，这种变化向相关核基因传递了信号，进而调解其表达，导致叶色发生变异。水稻白化突变体v2在一定的温度条件下表现白化，突变体内参与质体转录、翻译的蛋白OsRpoTp和OsSIG2A高水平表达，但参与光合作用的蛋白表达受到抑制，质体基因的转录/翻译在叶绿体分化早期被阻断，核质信息无法有效交流，使叶片产生白化[52]。

3 水稻白化转绿突变体在育种实践中的应用

白化转绿突变体是一种较特殊的突变，属于非致死不完全白化突变，叶色突变的性状仅在苗期出现，后期能逐步恢复正常，它的光合色素含量变化与叶色性状变化一致，所以不仅可以作为良好的材料，用于研究植物光合作用机理以及此类相关基因的功能、光形态建成等生理过程，而且作为一种理想的形态标记材料，在遗传育种中也具有十分重要的应用价值。在杂交水稻生产中，叶色突变的标记性状主要需满足：标记性状可在苗期就明显鉴别；标记性状应受隐性的核基因调控；标记性状的表达对不育系和其杂种后代的农艺性状应没有不良影响[55]。在良种繁育和杂交制种中使用叶色变异作为标记性状，不但可以在早期去杂，而且准确、高效。在两系杂交稻生产中，由于不育系育性要通过调节光温实现，在制种过程中，若气候条件不理想，将造成不育系的育性回复，从而降低种子的纯度，一些三系不育系也存在着诸如此类的问题。目前，有研究将不育系与隐性白化转绿叶色标记相结合，利用杂交、回交等技术手段将一些叶色突变性状导入三系或两系的不育系中，在苗期就可以方便地根据叶色的明显差异筛掉不育系的自交种子，从而确保了良种的纯度及质量，由于其转绿的这一特性，在某种程度上也可保证生物学产量。在实践生产中，已有多个水稻白化转绿突变体被推广应用，目前已育成了两系以及三系不育系全龙A[15]、玉兔S[16]、白丰A[17]、NHR111S[18]、白S[42]和保持系全龙B、白丰B等实用性强的品系。它们一方面拥有原不育系优良的农艺性状、育性特征和配合力，另一方面在叶色变化方面有明显差异，便于利用叶色变异在繁、制种生产中辅助去杂，有很高的育种应用价值。

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（责编：张宏民）