邝粉良，仓决卓玛，李建川，杨 乐，刘 宁

(1.楚雄师范学院化学与生命科学学院 滇中高原生物资源开发与利用研究所，云南 楚雄 675000；2.西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850001；3.西南林业大学 云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

藏北黑颈鹤孵卵期的昼间时间分配和行为节律*

邝粉良1，3，仓决卓玛2*，李建川2，杨 乐2，刘 宁3*

(1.楚雄师范学院化学与生命科学学院 滇中高原生物资源开发与利用研究所，云南 楚雄 675000；2.西藏自治区高原生物研究所，西藏 拉萨 850001；3.西南林业大学 云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

2006年5月8日～6月22日，采用焦点动物取样法，我们对藏北黑颈鹤(Grusnigricollis)孵卵期的行为活动进行了观测。结果表明：雌雄鹤各种行为活动的时间分配存在一定差异，雌鹤繁殖行为较雄鹤高，但警戒较低；雌雄黑颈鹤的行为表现出一定的节律性，雌雄鹤的繁殖和取食行为在不同时段上表现出同步性和异步性；雌雄鹤共同参与繁殖，但雌性担任繁殖的主要任务，雄性重视保护资源。藏北黑颈鹤孵卵期的行为活动方式是对当地环境适应的进化稳定策略。

时间分配；活动节律；黑颈鹤；孵卵期；藏北

时间分配方式反映了动物的生存策略，而且各种行为活动所分配的时间，是权衡能量与生态需求和压力的重要指标[1]。动物通过平衡各种行为的时间分配使它们成功繁殖和生存的机会得到优化，获得最大的适合度[2]。

黑颈鹤(Grusnigricollis)为国家Ⅰ级重点保护野生动物，被世界自然保护联盟(IUCN)列为全球性易威物种(C2a(ii) )[3]。我国青藏高原范围是黑颈鹤繁殖的主要区域[4]，克什米尔东南部是国外有黑颈鹤繁殖记录的唯一地区[5]。黑颈鹤行为学研究仅限于繁殖前期的时间分配以及越冬期的取食行为和日活动的时间分配[6-11]。藏北繁殖种群的孵卵期行为学研究尚无报道。

1.研究地区

研究地区位于西藏北部班戈县境内的特伯湿地(Têbo wetland)(E：90°17′50″～90°21′11″，N：31°19′56″～31°22′47″)。平均海拔4600m以上，夏季气温较高，辐射强，冰雹和雪几小时即融化。85%以上的降水在6～9月份，日最大降水量不超过30mm。年平均气温为-3℃，平均相对湿度为36.7%。无霜期小于70d。该地区植被类型十分简单，主要为高山草原，只有部分地区出现狭窄的高山草甸区，主要建群种是紫花针茅(Stipapurpurea)，伴生有固沙草(Orinusthoroldii)、三角草(Cyperusdifformis)等，覆盖度为40%～50%。沼泽草甸多呈苔丛或块状分布，覆盖度在60%以上，沼泽内生长的水生植物红线草(Potamogetonpetinatus)、黄花水毛莨(Batrachiumbungei)以及水生动物等是黑颈鹤的重要食物[11]。

2.研究方法

2006年5月8日～6月22日，观测了研究地内2对黑颈鹤孵卵期的行为活动(第一对鹤5月8日开始孵卵，第二对鹤6月10日开始孵卵)。依据形态学和行为学特征确定黑颈鹤雌雄个体[11]。

根据繁殖前期的观察结果[11]，将黑颈鹤孵卵期的行为分为以下六类：

繁殖breeding：包括补巢、产卵、孵卵；

取食feeding：包括搜寻和探取食物及饮水；

警戒vigilance：包括站立、行走时伸颈张望的行为；

休整primping：包括洗澡、理羽和休息；

运动locomotion：包括行走、跑、飞行；

其他others：包括鸣叫、争斗、排泄。

在确定黑颈鹤的性别后，采用焦点动物取样法，以10min为一个观察单位，连续观察记录6min[13]。所有观察都在白天进行，每对鹤每周观察2～3天。

本次野外观察34天，由于需要确认观察对象的性别，因此，共进行了224小时的有效观察，收集数据1025×104条。按行为类别累计所占时间，计算各种行为活动的时间百分比。其他行为以频次的方式记录，因此没有纳入分析。

3.结果与分析

3.1孵卵期雌雄鹤时间分配

孵卵期黑颈鹤的行为时间分配以繁殖为主，其次是取食、警戒、休整和运动(图1)。雌雄黑颈鹤的各种行为的时间分配存在一定差异，各类行为按所占比值大小依次为：雌性黑颈鹤繁殖60%，取食29%，警戒4%，休整4%，运动2%，其他1%；雄性繁殖52%，取食30%，警戒7%，休整5%，运动4%，其他2%(图1)。

图1 雌雄鹤孵化期时间分配

图2 雌性黑颈鹤孵化期日活动节律

图3 雄性黑颈鹤孵化期日活动节律

3.2孵卵期雌雄鹤时间分配及活动节律比较

孵卵期，雌雄黑颈鹤的日活动节律均呈现明显的规律性，繁殖和取食是两性的主要行为活动(图2，图3)。雌性黑颈鹤的繁殖行为呈现上升趋势，在10∶00，14∶00和18∶00出现了高峰值，但取食、休整和运动活动呈现下降趋势。雄性黑颈鹤的繁殖行为呈现出下降趋势，在8∶00，12∶00和16∶00有明显的峰值；但取食活动呈现出上升趋势。在一天中，雄鹤的警戒行为百分比均比雌鹤的高，而且在11∶00有一个明显的峰值。

4.讨论

4.1孵卵期黑颈鹤昼间行为时间分配

黑颈鹤权衡行为活动的时间分配使它们成功繁殖和生存的机会得到优化，从而获得最大的适合度[11]。从孵卵期雌雄黑颈鹤的行为时间分配结果可以看出(图1)，在5种主要行为中，繁殖行为所占时间百分比最大，其次是取食、警戒、休整和运动。这与繁殖前期黑颈鹤的行为时间分配[11]和相同阶段丹顶鹤(Grusjaponensis)[14]的研究结果相似。这反映出行为时间分配是动物按生存和繁殖的需求进行优先排序的模式。在繁殖和取食行为方面，与相同时期诺尔盖黑颈鹤种群的时间分配一致[7]，但出现运动减少，休整加大的时间分配模式，这与同一时期诺尔盖繁殖种群的时间分配模式存在一定差异[7]。这主要是受两地食物丰盛度差异的影响[15-17]。由于气温升高，研究地内冰融化后，黑颈鹤更容易获得食物，而且研究地内牧民的密度较低，干扰较少，因此，该黑颈鹤种群在孵卵期出现运动减少，休整加大的时间分配模式。

黑颈鹤雌雄个体间行为活动的时间分配具有一定差异(图1)。孵卵期两性的时间分配差异较大的是繁殖、警戒和运动行为，由此可以看出，雌雄黑颈鹤均参与后代繁殖，但雌鹤是主要承担者，雄性则主要保护资源。这与白头鹤(Grusmonacha)的研究结果相似[18]。与繁殖前期[11]的取食和休整行为比较表明，孵卵期雄性的取食和休整行为高于雌性，这可能是为了平衡两性在繁殖过程中的繁殖投资和在成功繁殖的基础上保证生存。在繁殖前期和孵卵期，雄性的警戒行为都远高于雌性，这进一步说明雄性黑颈鹤是繁殖期安全和资源的保卫者[19]。

4.2孵卵期雌雄黑颈鹤昼间行为活动节律

在孵卵期，雌雄黑颈鹤的日活动节律存在一定的差异(图2，图3)。雌鹤的繁殖行为呈现上升趋势，并在中午和傍晚出现了高峰值；但取食活动呈现下降趋势，在上午、中午和下午的三个时段出现了高峰值。雄鹤的繁殖行为呈下降趋势，相反取食活动则呈上升趋势，分别与雌鹤的取食行为和繁殖行为同步。由此可以看出，雌雄鹤交替孵卵，这样可以保证后代不被其它鸟类捕食或让卵保持在温度阈值之上，保证成功繁殖；同时，可以得到补充食物的时间，保证生存所需。因此，雌雄黑颈鹤的这种行为差异是保证成功繁殖和生存而采取的双亲互惠投资行为模式。

黑颈鹤在产下第一枚卵即开始孵卵，我们观察的两对鹤的开始孵卵时间间隔较大，这可能与人为活动干扰有关系[20]。第一对鹤的巢筑于一条小河中的大土墩上，远离网围栏，第二对鹤的巢离网围栏约20m。藏北黑颈孵卵期的行为活动方式反映了黑颈鹤为了适应藏北严酷的环境条件，形成了特定的活动时间分配模式和活动节律，从而使该种群能够在藏北高寒地区成功繁衍。

致谢：西藏自治区高原生物研究所王正利，蒋次多和各科室工作人员在生活和野外工作中给予了大力的关心和支持，在此特别感谢。

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(责任编辑 徐成东)

Diurnal Time Budget and Behavior Rhythm ofGrusNigricollisduring Incubating Phase in Northern Tibeten

KUANG Fenliang1, CANGJUE Zhuoma2, LI Jianchuan2, YANG Le2& LIU Ning3

(1.CentralYunnanInstituteofBio-resourcesResearchandUtilization,SchoolofChemistryandLifeScience,ChuxiongNormalUniversity,Chuxiong, 675000,YunnanProvince; 2.InstituteofPlateauBiologyofTibet,Lasa, 850001,Tibet; 3.KeyLaboratoryofForestDisasterWarningandControlofYunnan,SouthwestForestryUniversity,Kunming, 650224,YunnanProvince)

To provide the basic information on adaptability of Black-necked Crane to eco-environment in northern Tibeten and on behavioral difference of monogamous birds, diurnal activity of incubating Black-necked Crane was observed in northern Tibetern from May to June 2006 with focal animal sampling. The result showed that breeding behavior of female was more than that of male, but the other four types of behavior were less, especially vigilance. There was a conspicuous variation on the diurnal activity of Black-necked Crane, and foraging behavior, breeding behavior presented asynchronism and synchronization between the males and the females at different time. The result suggested that the female beared breeding task and the male protected resource, although responsibility for the breeding task was undertaken by the both. The behavior-activity pattern of incubating Black-necked Cranes reaches an evolutionarily stable strategy with the environment.

time budget; activity rhythm; Black-necked Crane; incubating period; northern Tibet

2006年西藏自治区组织部归国留学择优资助项目；楚雄师范学院学术后备人才资助项目,项目编号：09YJRC06；云南省和楚雄师范学院重点学科建设项目,项目编号：05YJJSXK03。

2015 - 03 - 12

邝粉良(1980—)，男，讲师，硕士，主要从事动物学和保护生物学的研究工作。

仓决卓玛，女，副研究员，主要从事动物生态学研究；刘宁，男，教授,从事生物多样性、保护生物学的教学和研究。

Q959.726

A

1671 - 7406(2015)06 - 0022 - 04