邓建平，李晓林，张敬泽

（1.浙江缙云县农业区，321400；2.浙江大学生物技术研究所）

茭白褐斑病（Brown spot）是茭白植物上普遍发生的最主要病害，几乎在所有茭白栽培区都有发生，包括中国、日本和东南亚等国家。病害几乎发生在茭白栽培的整个生长季节，无论在平原、山区、大田和温室中，都有该病害发生。据调查，田间发病率通常达70%～90%，个别田块达100%。该病害常与锈病一起引起大量叶片枯萎，严重影响茭白产量。

茭白褐斑病主要为害叶片和叶鞘。初期在叶片上出现黄褐色小点，后逐渐扩大为椭圆形褐色病斑，病斑周围常有一淡黄色晕圈。后期病斑边缘为深褐色，中间呈黄褐色或灰白色，称作“眼斑病（eyespots）”[1]，在中国常称为胡麻斑病（基于病斑大小和颜色）。茭白褐斑病病原菌是由Nisikado第一次正式命名和报道[1]。随着对该属的深入研究，属名、种名和种的数量都发生了很大变化。最近，形态学、分子系统学以及致病性的研究结果表明，茭白褐斑病与水稻褐斑病的病原菌是同种的[2]，这为该病害的防治提供了重要信息。

正确和准确鉴定病原菌是病害决策管理和有效防治的基础[3]。研究证实茭白褐斑病和水稻褐斑病是由相同种的真菌引起的，其结果不仅反映了人们对病原菌认识的不断深入，也暗示了人类从事茭白和水稻耕作方式史与病原菌长期适应性演化的密切关系。因此，本文主要根据水稻褐斑病病原菌名称演化史，阐明病原菌的形态学和生物学特征；通过茭白和水稻耕作方式，说明病原菌适应性演化成因，这将为病害防治决策的制定提供重要的理论依据。

1 茭白褐斑病病原菌种的建立

茭白褐斑病病原菌菌种是由Nisikado以菰长蠕孢（Helminthosporium zizaniaeY.Nisik）建立，模式标本的寄主是茭白（Zizania latifolia）。该种形态学上与同属的水稻褐斑病病原菌稻长蠕孢（Helminthosporium oryzaeBreda de Haan.）菌相似[4]，主要依据分生孢子基部形态、分生孢子大小和分生孢子脐特征区别两个种[1]。

2 属名的变化

长蠕孢属（HelmisporiumLink）是由Link以绒毛长蠕孢（Helmisporium velutinumL.）建立[5]。该属被Gray[6]确认为有效名称。后来Persoon[7]把名称拼写为Helminthosporium，使之更符合拉丁文拼写。Link[8]接受了拼写，认为是适合的拼写变体，自此后长蠕孢属（Helminthosporium）被广泛应用。然而，一些研究表明，来自禾本科植物的几个长蠕孢属种明显不同于非禾本科模式种（H.velutinum）[9，10]。Alcorn[11]提供了长蠕孢属中禾本科种具有明显形态学上差异的插画。Nisikado[12]把禾本科上的种划分为两个亚属，即真长蠕孢亚属（Eu-Helminthosporium）和柱长蠕孢亚属 （Cylindro-Helminthosporium）。具有直、圆柱形分生孢子和分生孢子从任何细胞产生一到多个芽管的种被归到前一个亚属，而具有梭形和弯曲分生孢子和分生孢子萌发仅从末端细胞产生芽管的种被放在后一个亚属中[1，11]。

随后，柱长蠕孢亚属被指派到内脐蠕孢属（Drechslera Ito）[13]，该属中扁平孢痕存在于基部细胞的最下部，芽管从离壁隔膜分生孢子细胞的任何处 产生一个芽管[11，14]，其有性态与核腔菌属（Pyrenophora）相联系[15，16]。真长蠕孢亚属被指派到平脐蠕孢属（Bipolaris）[17]，该属以分生孢子脐部平截，略突出，芽管从分生孢子两端萌发为特征，其有性态为旋孢腔菌属[15，16]。一些禾本科上的种，具有强烈突出的分生孢子脐，脐上常具有一个发育的泡，其有性态属于毛球腔菌属（Setosphaeria）[18]。

Shoemaker[17]把菰长蠕孢转移至平脐蠕孢属作为菰平脐蠕孢 （B.zizania），随后Shoemaker[19]和Sivanesan[14]接受了该种的新组合。相似地，稻长蠕孢也被转移到平脐蠕孢属作稻平脐蠕孢[B.oryzae（Breda de Haan）Shoemaker][17]。Sivanesan[14]用分生孢子大小作为重要特征建立了平脐蠕孢属的二叉式检索表，区分菰平脐蠕孢依据分生孢子长于153 μm，而来自水稻的稻平脐蠕孢小于153 μm。形态学特征一直作为区分两个种的主要依据。

3 种的异名

Chang[20]研究发现，稻平脐蠕孢的分生孢子长度是不稳定的，一些株系分生孢子长度超过153 μm。其他的研究结果还显示，菰平脐蠕孢与稻平脐蠕孢间是可杂交的，并能相互侵染不同的寄主[21～23]，因此推测它们是同种，但没有被广泛接受。长期以来菰平脐蠕孢虽然是茭白上的一个重要病原菌，但由于分布有限，关于该病的研究很少，甚至形态学描述也不充分。相比较，稻平脐蠕孢[有性态原先被称为宫部旋孢腔菌（Cochliobolus miyabeanus）]引起水稻叶和颖片的褐斑病，导致产量损失严重[24]。所以，该病原菌和病害已经被广泛研究，但两个病原菌的关系还不能通过形态学特征完全确定[2]。

随着分子分类学的应用，DNA序列分析可测试形态学种的界定，为种间关系研究提供了新视野，尤其是密切相关的复合种、形态学上相似种[25，26]。用ITS，GPDH和EF-1α基因对平脐蠕孢属（Bipolaris）种类的分类研究已证实，这些基因序列可解决相似种间关系问题[2，25，27，28]。依据分子数据分析，Manamgoda等[28]证实菰平脐蠕孢与稻平脐蠕孢是同种。Xiao等[2]也进一步通过形态学和分子数据揭示了两个种是同种的，致病性试验显示菰平脐蠕孢能侵染茭白和水稻，并引起褐斑病。由于稻平脐蠕孢命名早（出版在1900年），相对菰平脐蠕孢（出版在1929年）有优先权，所以，稻平脐蠕孢作为分类单元正确的名称，而菰平脐蠕孢作为异名。

4 异名的意义和重要性

病原菌在不同地理环境、寄主的种或品种上，形态学特征常显示可塑性。早期分类学家由于依据有限标本，仅以形态学特征分类，造成分类单元不必要的异名。随着分子系统学的发展，原先一些复合种或形似种将被澄清，而菰平脐蠕孢异名提供了解决相似种的范例。

茭白和水稻都属于禾本科植物，有相似的生物学习性。茭白通常栽培在浅水区，常发现在湖、池塘和湿地边沿[29，30]。由于茭白有发达的通气系统，也能生长在较深的水中[31]。在茭白栽培区，常与水稻轮作。侵染茭白褐斑病病原菌也能侵染水稻，同样水稻褐斑病的病原菌也能侵染茭白，病原菌可能是长期演化的结果。由于茭白种植的局限性，茭白褐斑病研究的信息相对很少，而水稻褐斑病已经被广泛研究。水稻褐斑病是水稻上重要的病害之一，该病害在1943年引起孟加拉大饥荒[32]；在二战期间，美国曾制定试图摧毁日本主食作物水稻的计划，研究使用水稻褐斑病和稻瘟病病原菌作为生物武器[33]或农业恐怖武器 （agroterrorist weapons）[34]。随着两种病原菌同种的证实，为理解病原菌侵染源和传播途径提供了新的视野。水稻褐斑病及其病原菌生物学和致病性的研究成果，可直接应用到茭白褐斑病防治中。在病害防治决策制定方面，需要考虑两种作物病害的综合防治。因此，菰平脐蠕孢异名的研究对指导生产中防治茭白褐斑病和水稻褐斑病有重要的现实意义。

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