周启龙, 王 立, 廖空太, 杨国洲, 王大为

(1.甘肃省农业大学 林学院， 甘肃 兰州 730070; 2.甘肃省林业工作站管理局, 甘肃 兰州 730046)

北砸山沙冬青种群分布格局与群落特征

周启龙1,2, 王 立1, 廖空太2, 杨国洲2, 王大为1

(1.甘肃省农业大学 林学院， 甘肃 兰州 730070; 2.甘肃省林业工作站管理局, 甘肃 兰州 730046)

摘要：[目的] 了解石质山不同坡向沙冬青的种群结构、分布格局，旨在揭示沙冬青种群与环境异质间的相互关系。[方法] 在北砸山不同坡向上采用样线和样方相结合的方法调查沙冬青群落特征，运用平均拥挤度、丛生指数、聚块性指标、Cassie指标、扩散系数、负二项分布指标等方法对景泰北砸山不同坡向沙冬青种群结构和分布格局进行了研究。[结果] (1) 北砸山阳坡沙冬青种群密度最高，是半阳坡的2.5倍，半阴坡生长状况最好； (2) 阳坡、半阳坡、山脊处沙冬青年龄结构为稳定型，半阴坡年龄结构为增长型； (3) 阳坡、半阳坡、半阴坡扩散指数C均大于1，说明阳坡、半阳坡、半阴坡都服从集群分布，而山脊处扩散指数C小于1，说明山脊处沙冬青服从均匀分布； (4) 北砸山沙冬青种群分布格局规模：阳坡为4 m×8 m，半阳坡为4 m×4 m，半阴坡为8 m×8 m，山脊部为4 m×8 m。[结论] 北砸山沙冬青生长状况良好，年龄结构稳定，分布格局大多为集群分布，各区域分布的沙冬青种群格局规模存在差异。

关键词：沙冬青； 北砸山； 分布格局； 年龄结构； 格局规模

沙冬青(A.mongolicus)又名蒙古黄花木，豆科冬青属植物，属古第三纪孑遗种、亚洲中部特有物种，是我国重点保护的第一批珍稀濒危物种，也是我国西北荒漠地区唯一的超旱生常绿阔叶灌木树种[1]。近年来，众多学者[2-9]在沙冬青生理特性、化学组成、抗旱机理、生物化学、生态学、引种栽培等方面做了大量的研究工作，并取得了一定的成果，但在研究过程中也存在许多缺失和不足，例如，在人工沙冬青建群等方面仍得不到技术和科学支撑。北砸山区自然条件恶劣，但是却形成了一定范围年龄结构稳定的沙冬青种群，对人工沙冬青种群建立方面的研究具有重要意义[10]。不同生境条件下濒危植物的种群结构可以揭示种群建立和演化过程中的某些机理，反映植物与环境之间的适合度。而针对沙冬青种群结构和分布格局的研究，能够定量描述种群结构、揭示格局成因、阐述种群及群落动态变化以及探索种群衰败和致濒原因[11]。本研究在野外调查及前人研究的基础上，通过系统研究石质山不同坡向沙冬青的种群结构、分布格局，探讨沙冬青种群与环境异质间的相互关系，为沙冬青种质资源保护及人工种群建立提供理论依据。

1研究区概况

研究区位于甘肃省景泰县北砸山，地理位置103°54′48″—103°43′06″E，37°25′28″—37°35′45″N，海拔1 900 m，属温带干旱荒漠气候。光热资源丰富，日照充足；降水稀少且分布不均，年均降水量184.8 mm，主要集中在7—9月；蒸发强烈，年平均蒸发量3 038 mm；风沙活动频繁，年均风速3.5 m/s，最大风速21.7 m/s，年8级以上大风27.9 d，年沙尘暴21.9 d；年均气温8.2 ℃，极端高温36.6 ℃，极端低温27.3 ℃；日照时数2 725.7 h，无霜期192 d。北砸山地处祁连山褶皱系东端，北抵阿拉善地块南缘，山体主要为第四纪岩浆岩的堆积物。山势陡峭，山大沟深。山区唯一可供植被利用的水源为大气降水。天然植物有红砂(Reaumuriasongarica)、霸王刺(RhizomaSmilacisChinae)、猫头刺(Oxytropisaciphylla)、茵陈蒿(Artemisiacapillaries)、紫菀木(Asterothamnusalyssoides)、骆驼蒿(Peganumnigellastrum)、荒漠锦鸡儿(Caraganaroborovskyi)、芨芨草(Achnatherumsplendens)等。

2研究方法

2.1　样方调查

北砸山山坡上沙冬青比较均匀，阳坡、半阳坡、半阴坡和山脊处均有分布。根据该地区的地形、地貌等生境条件，主要采用样线和样方相结合的方法，取典型的阳坡、半阳坡、半阴坡和山脊处样地，每个样地上设置一个20 m×20 m的大样方，每个大样方划分为100个2 m×2 m的小样方。精确测量样方内沙冬青的树高、冠幅和新枝长度。以大样方水平方向为横轴，沿山坡向下方向为纵轴，记录每一株沙冬青的坐标值。

2.2　数据分析

2.2.1沙冬青种群结构研究刘虎俊等[10]认为山地沙冬青天然种群个体的高度与其年龄的大小并无明显的相关关系，而其冠幅基本随年龄的变化具有明显的差异。实地调查也发现这一现象，按照个体冠幅划分其年龄结构。以10 cm为一个幅度级，划分为Ⅰ—Ⅻ共12个级别，Ⅻ为大于110 cm沙冬青个体数。按照幅度级将冠幅在0～30 cm的个体定义为幼龄个体，冠幅在30～80 cm之间的个体定义为中龄个体，幅度大于80 cm的定义为老龄个体。

2.2.2沙冬青种群分布格局研究根据平均拥挤度、丛生指数等六项指标对分布格局进行研究[12-13]：

(1) 平均拥挤度：

m*=m+(s2/m-1)

式中：m*表示生物个体在一个样方内的平均邻居数，反映样方内生物个体的拥挤程度。数值越大聚集强度越大。同时m*与m大小关系能够反映出分布形式。

(2) 丛生指数：

I=s2/m-1

I>0时，为聚集分布；I<0时为均匀分布；I=0时为随机分布。

(3) 聚块性指标：

m*/m

m*/m>1为聚集分布；m*/m<1为均匀分布；m*/m=1为随机分布。

(4) Cassie指标：

CA=(s2-m)/m2

CA>0时为集群分布；CA<0时为均匀分布；CA接近于0时为随机分布。

(5) 扩散系数：

C=s2/m

C>1时为集群分布；C<1时为均匀分布；C=1时为随机分布。

(6) 负二项参数：

K=m2/(s-m)

K值用于度量聚集程度，K值越小聚集强度越高；当K>8时，逼近Pisson分布。K>0为聚集分布；K<0为均匀分布。

2.2.3沙冬青分布规模分析根据相邻格子法划分区组[14]，每个样地划分为：2m×2m(Ⅰ)，2m×4m(Ⅱ)，4m×4m(Ⅲ)，4m×8m(Ⅳ)，8m×8m(Ⅴ)，8m×16m(Ⅵ)，16m×16m(Ⅶ)共7个区组。运用区组样方方差法计算每一个区组的均值，利用均值分析分布规模。

3结果与分析

3.1　沙冬青的生长状况

由于空间异质性，北砸山不同坡向的沙冬青生长状况明显不同。调查结果显示，不同生境下的沙冬青种群密度有显著差异，密度最高的阳坡是密度最小的半阳坡的2.54倍。沙冬青密度从大到小依次为：阳坡>半阴坡>山脊>半阳坡。

阳坡和半阴坡沙冬青密度明显高于半阳坡和山脊。而半阴坡沙冬青的高度和冠幅与阳坡、半阴坡、山脊相比存在显著差异，半阴坡沙冬青生长状况最好，说明半阴坡环境最适合沙冬青生长。从方差分析结果来看(表1)，阳坡、半阳坡和山脊之间的各项指标都没有显著差异，但从平均值来看，半阳坡的各项指标均略高于阳坡和山脊。这是因为半阳坡沙冬青密度小且共生种只有少量红砂，种内竞争和种间竞争相对较小，从而沙冬青有较好的生长空间。变异系数(方差/平均值)从大到小依次为：冠幅(3.90～20.29)>高度(1.21～2.42)>新枝长度(0.43～1.39)>分枝数(0.24～0.64)。说明种群间最大的差异表现在冠幅的大小。

表1　不同坡向沙冬青个体生长状况

注：表中字母为LSD差异性比较，相同字母为差异不显著，不同字母表示差异显著(p<0.05)。

3.2　沙冬青的年龄结构

调查结果显示，阳坡沙冬青年龄结构为稳定型，半阳坡沙冬青年龄结构为稳定型，半阴坡沙冬青年龄结构为增长性，山脊处沙冬青年龄结构为稳定型。

由图1可以看出，阳坡的沙冬青各幅度级中，10～20 cm和120 cm以上的部分缺失，其他冠幅级大致均匀分布。种群存在一定数量的沙冬青幼龄个体，约占总数的23.08%，能够保证种群的稳定。但是沙冬青本身更新苗成活率很低，如10～20 cm部分已经缺失，说明阳坡沙冬青种群有断代的风险，会引起沙冬青种群结构断层。中龄个体占总数的46.15%，老龄沙冬青个体占总数的38.46%，中龄个体占有明显优势，所以阳坡的沙冬青年龄结构为稳定型。

半阳坡沙冬青的种群结构断层严重，各幅度级间严重缺失。幼龄、中龄和老龄沙冬青比例为：1∶6.5∶1。可以推断沙冬青生长环境恶劣，受外界干扰严重，沙冬青幼苗成活率过低，导致种群没有10～30 cm的幼龄沙冬青。并且在过去一段时间里成年沙冬青死亡率高，导致目前老龄沙冬青比例过少。但此坡沙冬青目前的种群年龄结构呈稳定型。

半阴坡沙冬青各幅度级虽有部分缺失，但是沙冬青幼龄个体比例较高，约占总数的28.21%，可以保证沙冬青的更新换代。种群结构稳定，各冠幅级比例相差不大，老龄沙冬青数量多。随着时间的推移，老龄沙冬青会增多，幼苗基数大，能够保证中龄沙冬青的比例，年龄结构呈增长型。实地考察发现，坡向为背风向，避免沙冬青被正面直吹，坡面表层一般具有多年风积黄土或风沙土，黏性较大，土壤养分含量丰富，阳光照射也可以满足沙冬青的生长，是沙冬青年龄结构呈增长型的原因。山脊处的沙冬青种群结构不完整，沙冬青的幼龄和老龄都过少。沙冬青幼龄个体数只占总数的4.76%，30 cm以下沙冬青几乎没有，老龄沙冬青个体数约为14.29%，这样必然导致中龄沙冬青比例过高。事实也是如此，统计后发现，中龄沙冬青的比例高达80%。因为中龄沙冬青比例大，所以山脊处沙冬青种群年龄结构为稳定型。

图1　不同坡向沙冬青依冠幅直径分级(0.01株/m2)

3.3　沙冬青种群空间分布格局

调查结果显示，阳坡、半阳坡和半阴坡的沙冬青种群分布格局为集群分布，山脊处的沙冬青种群分布格局为均匀分布。由表2可知，阳坡、半阳坡、半阴坡扩散指数C都大于1，说明阳坡、半阳坡、半阴坡都服从集群分布，而山脊处扩散指数C小于1，说明山脊处沙冬青服从均匀分布。丛生指数I也表明了这一点。虽然阳坡、半阳坡、半阴坡均为集群分布，但是聚集强度和拥挤度存在差异。负二项参数K可用于定性分析聚集程度[14]。K值越小，说明聚集强度越高。结果表明半阳坡聚集强度大于阳坡和半阴坡。半阴坡的K值很高，从聚集强度分析，此坡分布类型接近Poisson分布。平均拥挤度m*表示生物个体在一个样方中的平均邻居数，它反应出样方内生物个体的拥挤程度。阳坡拥挤度为1.576。m*值最大，说明阳坡上的个体受其它个体的拥挤效应最大，山脊处的拥挤度为0.738，拥挤度最小。m*/m是聚块性指数，聚块性指数考虑了空间格局本身的性质,并不涉及密度,其值越大,集聚性越强。由表2可知，半阳坡m*/m的值为2.514，聚集性最强，与K指标的结果是一致的。

表2　不同样地类型沙冬青分布格局

3.4　不同样地沙冬青空间格局规模

分布格局中集群分布的种群个体通常是聚集成大小不等的斑块镶嵌在一起，这种斑块的大小即为格局的规模[15]。图2为沙冬青种群分布格局规模，横坐标为区组冠幅分别大小，纵坐标为均方值。

图2　沙冬青种群格局规模

图2中曲线的峰值所对应的区组大小代表着种群的分布格局规模。阳坡的均方值分别在区组Ⅱ和区组Ⅳ出现峰值，半阳坡的均方值在区组Ⅲ出现峰值，半阴坡均方值在区组Ⅴ出现峰值，山脊的均方值在区组Ⅱ和区组Ⅳ出现双峰。出现峰值反映格局存在一个明显的聚块，说明服从集群分布。峰值较陡峭，表明集群分布强度较高。从图2可以看出，半阴坡明显有峰值，说明半阴坡的分布强度最高。山脊处峰值不明显，表明其聚集强度低，进一步表明了各样地的分布情况。从聚集的斑块性来看，虽然在沙冬青不同的分布区域其均方值有单峰或者双峰的差别，但均方值峰值出现在区组Ⅱ以后可以清楚地显示种群的斑块性，因此在北砸山沙冬青种群分布格局规模应该是：阳坡为4 m×8 m，半阳坡为4 m×4 m，半阴坡为8 m×8 m，山脊部为4 m×8 m，各区域分布的沙冬青种群格局规模存在差异。

4结 论

(1) 在调查区明显存在环境的异质性差异，主要表现为阳坡、半阳坡、半阴坡和山脊的土壤质地、地理条件和地形的差异。由于生境的异域性，沙冬青生长状况、年龄结构和分布格局具有明显的区域特征。半阴坡因为地理条件和土壤条件良好，沙冬青生长状况最好，年龄结构为增长型。山脊处因山风大，基岩裸露，自然条件差等原因造成沙冬青生长状况较差，更新苗不易存活，冠幅在30 cm以下的沙冬青株数很少。沙冬青种群在北砸山的分布格局也充分体现了空间异质性的作用。在坡度较大的阳坡、半阳坡和半阴坡上沙冬青分布格局为集群分布，坡度较小的山脊上沙冬青分布格局为均匀分布。并且各分布的斑块大小和聚集强度均有显著差异。沙冬青的繁殖和扩散靠种子传播，由于山坡坡度较大，种子受重力和季节性洪水的作用向下冲积，使坡度较大的山坡处的沙冬青沿着母体向下扩散，导致集群分布。坡度的不同以及地质条件的差异都会导致聚集强度大小的不同。而山脊处冲积力和重力的作用不明显，随着种群的扩大，生存压力主要来自内部竞争,导致自疏现象，最终形成均匀分布的特征。

(2) 阳坡沙冬青密度最高。北砸山半阴坡沙冬青种群生长状况最好，冠幅、高度显著高于阳坡、半阳坡、山脊。半阳坡沙冬青各生长指标略高于阳坡和山脊。变异系数从大到小依次为：冠幅>高度>新枝长度>分枝数。

(3)阳坡沙冬青年龄结构为稳定型，半阳坡沙冬青年龄结构为稳定型，半阴坡沙冬青年龄结构为增长型，山脊处沙冬青年龄结构为稳定型。

(4) 不同坡向沙冬青分布格局不同，阳坡、半阳坡和半阴坡的沙冬青种群为集群分布，山脊处的沙冬青种群为均匀分布。格局规模分别为：阳坡为4 m×8 m，半阳坡为4 m×4 m，半阴坡为8 m×8 m，山脊为4 m×8 m。

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Distribution Pattern and Characteristics ofAmmopiptanthusMongolicusPopulation in Beiza Mountain

ZHOU Qilong1,2, WANG Li1, LIAO Kongtai2, YANG Guozhou2, WANG Dawei1

(1.CollegeofForestry,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou，Gansu730070,China;2.AdministrationforForestryStationofGansuProvince,Lanzhou，Gansu730046,China)

Abstract：[Objective] The population structure and distribution pattern of Aminopiptanthus mongolicus in different slope aspects of Beiza Mountain were demonstrated and the relations between A.mongolicus population and the surroundings were analyized. [Methods] Population structure and distribution pattern of A.mongolicus population in different slope aspects of Beiza Mountain were studied by using mean crowding, clumping index I, patchiness index, Cassie index, dispersal index(C) and parameter of negative binominal(K).[Results] (1) The highest population density of A.mongolicus was at sunny slope, which was 2.5 times of the half-sunny slope; and the population grew best at half-shaded slope. (2) The age structure at sunny slope, half-sunny slope and ridge were stable, the half-shaded slope was increasing; (3) The dispersal index at sunny slope, half-sunny slope and half-shaded was clump distribution, and the ridge was uniform distribution; (4) The pattern scales were as follows: sunny slope, 4 m×8 m; half-sunny slope, 4 m×4 m; half-shadedslope, 8 m×8 m; ridge, 4 m×8 m.[ Conclusion] The growth status was well, the age structure was stable, and the most distribution patterns were clump distribution, the pattern scale was different in imparity distribution.

Keywords:A.mongolicus; Beiza Mountain; distribution pattern; age structure; pattern scale

文献标识码：A

文章编号：1000-288X(2015)02-0302-04

中图分类号：Q948

通信作者：王立(1963—),男(汉族),甘肃省甘谷县人，副教授,硕士生导师,主要从事水土保持、荒漠化防治等研究方向。E-mail:wangli@gsau.edu.cn。

收稿日期：2014-03-03修回日期：2014-03-25
资助项目：中央财政林业科技推广跨区域重点推广示范项目“干旱沙区沙冬青种群营建技术示范推广”(2010TK69)
第一作者：周启龙(1988—),男(汉族),吉林省省榆树市人，硕士研究生,研究方向为荒漠化防治。E-mail:qilong_zhou@163.com。