王建超， 冯 晶， 王凤涛， 苍 晶，蔺瑞明*， 冯晓琴， 徐世昌

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.植物病虫害生物学国家重点实验室，中国农业科学院植物保护研究所，北京100193；3.内蒙古呼伦贝尔市牙克石莫拐农场，海拉尔 022150）

我国小麦农家品种‘小红芒’成株抗条锈性遗传分析

王建超1，2， 冯 晶2， 王凤涛2， 苍 晶1*，蔺瑞明2*， 冯晓琴3， 徐世昌2

（1.东北农业大学生命科学学院，哈尔滨 150030；2.植物病虫害生物学国家重点实验室，中国农业科学院植物保护研究所，北京100193；3.内蒙古呼伦贝尔市牙克石莫拐农场，海拉尔 022150）

小麦农家品种是宝贵的种质资源，具有丰富的等位基因变异。我国农家品种‘小红芒’具有成株抗条锈性的特点，可抗我国当前主要流行小种。采用常规杂交分析方法，通过‘小红芒’与感病品种‘Taichung29’杂交、自交和回交，获得F1、F2和BC1代。在田间成株期接种条锈菌CYR32，对其双亲及杂交后代进行了抗病性鉴定和统计分析。结果表明，‘小红芒’对CYR32的成株抗条锈性是由1对隐性抗条锈性基因控制。建议在今后抗病育种中加以有效利用。

小麦农家品种； 条锈病； 成株抗性； 遗传分析

小麦条锈病是小麦主要真菌病害之一，在我国西南和西北小麦种植区危害严重，一般造成减产20%～30%，甚至导致绝收［1］，严重威胁我国小麦的安全生产。由于小麦条锈菌致病性具有较高的遗传变异特点，尤其是大面积种植单一抗病品种，加速对条锈菌致病性定向化选择，易产生新的致病小种，常导致抗病品种“丧失”原有的抗病性。不断提高小麦抗条锈病基因的多样性，并合理布局，可以减轻对条锈菌生理小种的选择压力，延缓新小种的产生与发展，延长抗性品种的使用年限［2］。培育和推广抗病品种是持续稳定控制该病害最经济、安全、有效的措施［3］。我国当前生产中广泛应用的小麦抗条锈病基因主要是全生育期抗性类型，由一个或几个主效基因控制，这种类型的抗病性容易被条锈菌新生理小种或致病类型克服而失去利用价值。成株抗性（adult plant resistance，APR）是小麦条锈病的重要抗性类型，相对于苗期抗性而言，具有成株抗性特点的品种在成株期表现抗病而在苗期感病［4］。这种类型抗性广泛存在于小麦、水稻和玉米等作物中。除小麦锈病外，在其他作物病害体系中也发现了成株抗性的存在，如大麦、小麦及燕麦的白粉病［5-7］、小麦黑斑病［8］和水稻白叶枯病［9］等。一般认为成株抗性和温敏抗性是植物持久抗病性的重要组成成分［10-11］。但也有人认为成株抗性与环境温度有关，即高温成株抗性（high temperature adult plant resistance，HTAP），HTAP是指在小麦成株期较高环境温度下表达的一类抗病性，这类抗病性无小种专化性，抗性比较持久［12-13］。目前已在小麦分子遗传图谱上标记定位的高温成株抗条锈基因包括Yr18、Lr34、Pm38、Yr34、Yr36、Yr39等［14-15］。因此，鉴定筛选具有成株抗性特点的小麦新抗源，并明确其抗病基因及遗传和抗病特点，在抗病育种中具有实际应用价值。小麦农家品种是我国保存的非常珍贵的遗传资源，有丰富的遗传多样性和异质性，其中也包含丰富的抗条锈病基因资源。例如‘小红芒’对我国当前小麦条锈菌流行小种CYR32等具有良好的成株抗病性。本研究利用感病品种‘Taichung 29’与具有成株抗性的品种‘小红芒’杂交、自交和测交，构建遗传群体，并在成株期利用CYR32接种后进行抗性鉴定和遗传分析，以明确其抗病基因及遗传和抗性特点，为建立目的基因的分子标记和转育利用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料小麦农家品种‘小红芒’（NJ575）的3个不同单株系（NJ575 1、NJ575 2和NJ575 3）和感病材料‘Taichung 29’及其鉴定菌系CYR32均由中国农业科学院植物保护研究所提供。采用常规杂交方法，以感病材料‘Taichung 29’为母本，与农家品种‘小红芒’的3个不同株系杂交、自交和测交，获得3个遗传群体（NJ08 28 3、NJ08 28 5和NJ08 28 6）的F1、F2和BC1代。

1.2 方法

菌种繁殖：在温室播种感病品种‘铭贤169’于直径为10 cm的花盆中，待第一片叶完全展开时备用。初繁菌种用涂抹法接种，温室潜育7～10 d后，接种叶片出现侵染斑，剪去心叶，加玻璃罩隔离保纯。待初繁菌长满叶片后，利用扫抹法扩繁。

成株期抗病性鉴定：2007年至2011年成株抗锈性鉴定试验在中国农业科学院植物保护研究所廊坊基地进行。选用中国当前条锈菌流行小种CYR31、CYR32和CYR33，于4月上旬田间喷雾接种诱发行，在5月下旬调查旗叶和倒数第二叶，侵染型采用“0～4”型常规六级标准记载［16］。

苗期抗病性鉴定：苗期抗性鉴定在温度可控制的人工气候室内进行，以感病品种‘铭贤169’为对照。将供试材料播于直径10 cm花盆中，出苗7 d后第一片叶子完全展开时用扫抹法接菌，在10℃接种间内保湿24 h，然后转移到低温温室中继续潜育培养，温室光照时间L∥D＝14h∥10 h，光强6 000 lx，RH 75%，待‘铭贤169’充分发病后调查侵染型。

2 结果与分析

2.1 ‘小红芒’苗期和成株期抗条锈性鉴定

在苗期和成株期分别接种生理小种CYR31、CYR32和CYR33进行抗性鉴定，结果显示，感病亲本‘Taichung 29’在苗期和成株期均表现为高感（侵染型为4型），‘小红芒’各单株系在成株期对3个生理小种均表现高抗水平（侵染型为0；型），而在苗期均表现高感（侵染型为4型），说明‘小红芒’对条锈病的抗性具有成株抗性特点。

2.2 ‘小红芒’对条锈病的抗性遗传分析

以‘小红芒’的3个单株系（NJ575 1、NJ575 2和NJ575 3）为父本与感病亲本‘Taichung 29’杂交，构建了3个遗传群体（NJ08 28 3、NJ08 28 5和NJ08 28 6）。在NJ08 28 3群体的成株期接种CYR32单孢菌系，结果显示，‘小红芒’抗病（0；型），‘Taichung 29’感病（4型），F1代感病（4型），F2代群体出现抗感分离。根据双亲及其杂交后代的侵染型级别及各级侵染型数目将0～2型划为抗病类，3～4型划为感病类，在其222株的F2代分离群体中，抗病株有46株，感病株有176株，经χ2检验，符合由1对隐性基因控制的1R∶3S的理论比例（χ2｛1∶3｝＝2.168＜χ20.10）；BC1代7株均表现感病，与由1对隐性基因控制的理论比例相符合。表明农家品种‘小红芒’对CYR32的成株抗病性由1对隐性抗性基因控制（表1）。

利用‘小红芒’NJ08 28 5和NJ08 28 6遗传群体对上述分析结果做进一步验证。结果显示，2个群体与‘Taichung 29’杂交后代的F1和BC1代在成株期对CYR32均表现感病（侵染型为4型），F2代群体出现抗感分离，对分别为200株和182株2个F2代群体接种CYR32菌系进行成株期抗性鉴定，抗感分离情况经χ2检验，均符合由1对隐性基因控制的理论比例（χ2｛1∶3｝＝0.426 7＜χ20.500；χ2｛1∶3｝＝0.593 5＜χ20.250）。表明农家品种‘小红芒’对CYR32的成株抗病性也由1对隐性成株基因控制（表2，表3），与NJ08 28 3群体遗传分析结果一致。

表1 成株抗性农家品种‘小红芒’NJ08 28 3群体对条锈菌小种CYR32抗性遗传分析1）Table 1 Genetic analysis of the adult plant resistance of a wheat landrace‘Xiaohongmang’to stripe rust race CYR32 usingNJ08 28 3 population

表2 成株抗性农家品种‘小红芒’NJ08 28 5群体对条锈菌小种CYR32抗性遗传分析1）Table 2 Genetic analysis of the adult plant resistance of a wheat landrace Xiaohongmang to stripe rust race CYR32 usingNJ08 28 5 population

表3 成株抗性农家品种‘小红芒’NJ08 28 6群体对条锈菌小种CYR32抗性遗传分析1）Table 3 Genetic analysis of the adult plant resistance of a wheat landrace‘Xiaohongmang’to stripe rust race CYR32 usingNJ08 28 6 population

3 讨论

我国是世界上最大的小麦条锈病流行区，每次条锈菌新致病型的出现并大规模流行都造成重大经济损失。成株抗性存在于多种植物－病原菌互作体系中，目前尚未发现其具有小种专化性。本研究中所用的‘小红芒’是我国农家品种，不仅对我国近年来3个主要流行小种CYR31、CYR32和CYR33具有成株抗病性，而且对CYR17、CYR29等小种以及近年来出现的贵农22致病类群、Hybrid致病类群的菌系也均表现抗病。有人认为成株抗性是植物持久抗病性的重要组成部分，因而发掘并利用具有持久抗性特点的抗条锈病基因资源尤为重要。小麦农家品种是重要的遗传资源，在历史上为我国粮食安全作出重要贡献。我国各小麦种植区域具有生态环境多样性，因而造就小麦农家品种遗传多样性和异质性，这些遗传资源历经多年的自然选择而保存下来。目前对小麦农家品种的研究越来越受到重视，已经从农家品种中获得许多重要抗源材料，并明确了其抗病基因及遗传特点，如小麦农家品种‘小白冬麦’含有1个隐性抗白粉病基因mlxbd［17］，红麦（‘苏1661’）对条锈病生理小种CYR26的抗性基因为Yr Hm［18］等。因此说，农家品种‘小红芒’是今后抗病育种中可利用的新抗源。值得指出的是，农家品种中蕴涵着丰富的抗条锈病基因，不断发掘并对其加以研究和利用将有助于改变我国目前小麦抗锈育种中抗源单一的局面，对实现我国小麦生产品种抗病基因多样化和抗病基因合理布局具有重要意义。

本研究结果表明，‘小红芒’对CYR32的抗性是由1对隐性成株抗性基因控制。这与我国部分小麦农家品种抗条锈病基因的遗传特点相似，如‘红疙瘩’对CYR19的抗性是由隐性上位的1对显性基因和2对隐性基因共同控制，对CYR26的抗性是由1对隐性上位的显性基因和2对隐性基因共同控制，对CYR32的抗性是由互补的3对隐性基因共同控制的［19］；通过对硬粒小麦‘Rivet’和普通小麦‘Redking’杂交研究发现，‘Rivet’的成株期抗性是由1对单隐性基因控制［20］。小麦农家品种以隐性遗传方式控制其抗病性是否是维持农家品种抗病性稳定性的一种重要机制有待于进一步研究［21］。

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Genetic analysis on the adult plant resistance of a wheat landrace‘Xiaohongmang’toPuccinian striiformis

Wang Jianchao1，2， Feng Jing2， Wang Fengtao2， Cang Jing1，
Lin Ruiming2， Feng Xiaoqin3， Xu Shichang2
（1.College of Life Sciences，Northeast Agricultural University，Harbin150030，China；2.State Key
Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests，Institute of Plant Protection，Chinese
Academy of Agricultural Sciences，Beijing100193，China；3.Hailaer Yakeshi Moguai
Farm in Hulunbeir of Inner Mongolia，Hailaer022150，China）

Wheat landraces are important germplasms conserved and are rich of resistance allelic genes to stripe rust.The landrace‘Xiaohongmang’derived from China is characterized as adult plant resistance to major predominant races of stripe rust in China.The general crossing genetic analysis method was used in this study. Through crossing and backcrossing‘Xiaohongmang’with a susceptible variety‘Taichung 29’，the seeds of F1，F2and BC1generations were produced.In field plot，the resistant and susceptible parents，the plants of F1，F2and BC1generations were inoculated with race CYR32 at the adult stage to investigate disease resistance and conduct genetic analysis.The results indicated that the adult plant resistance of‘Xiaohongmang’to stripe rust race CYR 32 was controlled by a major recessive gene.This wheat landrace could be used in resistance breeding practice.

wheat landrace； stripe rust； adult plant resistance； genetic analysis

S 435.121.42

A

10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.031

2014 02 17

2014 03 27

国家自然科学基金（31171838；31261140370）

*通信作者E-mail：cangjing2003@163.com；rmlin@ippcaas.cn