冯忠心，吴建平，史 静，王生文，武慧娟，陈本建

（甘肃农业大学 草业学院／草业生态系统教育部重点实验室／甘肃省草业工程实验室／中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070）

甘南藏族自治州有天然草地250.55×104hm2，是甘肃省乃至全国的重要牧区，曾被誉为“亚洲最优质的天然牧场”，土地总面积中天然草地占65.78%。甘南牧区是甘肃省重要的畜牧业生产基地，也是黄河的产流区、水源涵养区和水源补给区，素有“中华水塔”和“黄河蓄水池”之称，草地畜牧业的发展在甘南州民族经济的繁荣、社会的进步和政治的稳定中起着举足轻重的地位。由于人为和自然原因，造成草地生态环境日趋恶化，天然草地的90%存在不同程度的退化，中度以上的退化草地占全州天然草地面积的80%。

借助围栏封育、补播、施肥和划破草皮等草地培育措施，促进退化草地植被恢复，已有较多的研究。左万庆等［1］研究发现，地上生物量在围封2年后群落生物量达到峰值。草地退化不仅引起初级生产力的变化，还有草地植被群落结构的变化。划破、补播和施肥等草地植被恢复措施均能在不同程度上改善群落结构、增加优良牧草比例、改变草地群落物种多样性、提高草地生产力，对高寒草地生态系统产生重要的影响［2－5］。甘南地区草地退化严重，优良牧草不断减少，在2011年7月植被生长旺季，对草地植被调查中发现，草层高度3～4cm，草地植被盖度35%～40%，干草产量仅39g／m2，草地退化严重。因此，采用各种草地培育措施，增加优良牧草比例，改变草地植被群落结构，对加快草地植被恢复具有重要意义。试验运用综合评价法划分植物功能群，研究不同培育措施对甘南亚高山草甸草地植被群落结构的影响。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验区位于甘肃省甘南州临潭县，试验地地理坐标为E 103°42′75″，N 34°36′9″，海拔2 965m。年日照总时数2 342.4h，日照时数表现为冬多夏少，≥5℃积温时间为968h，太阳年辐射总量为123kJ／cm2，年均气温3.2℃，年均无霜期85d，年均降水量518mm，降水量较丰富，但集中于7、8、9月，年蒸发量大，平均为1 487mm。草地主要是嵩草（Kobresiahumilis）和珠芽蓼（Polygonumviviparum）的亚高山草甸和以金露梅（Potentillafruticosa）为建群的亚高山灌丛草甸，土壤为亚高山草甸土，土壤有机质2.86%，含氮0.555%，含磷0.79%，含钾2.05%。草层高度3～4cm，总盖度40%，干草产量390kg／m2，属于重度退化亚高山草甸。

对甘南临潭县草地植被退化严重，优良牧草比例严重减少的状况，采用补播措施来解决，改善草地植被群落结构。Alan等［6］把豆科牧草在草地植被中的重要性形容为“草地动力站”，并认为豆、禾草的有机平衡决定了土壤肥力和草地初级生产力，因此，试验采用豆、禾牧草混播。甘南地区土壤表层形成的絮结层，牧草种子不易与土壤接触，又是雨水多发地，大雨来临也可导致种子被雨水冲走。试验采用划破草皮措施，既可改善土壤通透性，也有助于种子的掩埋深度，有利于种子生根发芽。甘肃土壤普遍缺乏磷肥，缺磷导致植被低矮，试验设施磷肥处理。

1.2 试验设计与方法

在围栏内按多因素随机区组试验设计，试验共设划破草皮、施磷肥和补播3个主因素，其中，划破草皮方法为人工用铁耙划破草皮，耙齿间距3cm，划破草皮深度为5cm；施磷肥为磷酸二氢钙，人工撒施，施肥量为100g／m2；补播为3个牧草品种混播，3种牧草称重后统一撒播（表1、2）。试验小区随机分布设计，共有7个处理，分别为施磷肥（P）、划破草皮（C）、补播（R）、划破草皮＋施磷肥（C＋P）、补播＋划破草皮（R＋C）、补播＋施磷肥（R＋P）和补播＋划破草皮＋施磷肥（R＋C＋P），试验以不作任何处理为对照，每个处理重复4次，小区面积为3m×4m。试验于2011年6月10开始，第2年10月采样观测。

表1 补播牧草种子品质及播量Table1 Seeds quality and seeding rates of frages for reseeding

表2 试验区植物名录Table.2 List of plants in experimental area

1.3 取样及处理方法

根据草地植物饲用性，运用综合评价法［7］将植物划分为优等、良等、中等、劣等4个功能群。优等为蛋白含量高饲用性好的植物种类，主要为豆科植物；良等为营养价值稍逊于优等的禾本科植物和莎草科植物；中等为具有较低的饲用价值，但无毒性植物，主要为杂类草，包括菊科、蓼科等；劣等主要为饲用性差、牛羊不采食和有毒植物，包括龙胆科、瑞香科和毛茛科等。

经调查本地植物共有14科41属50种，其中，可食牧草39种，不采食植物2种，有毒植物9种。植物的种类及功能群划分见表3。

1.4 测定指标及方法

地上生物量：运用收获法［8］，根据草地植物饲用性，按功能群把牧草分别烘干称重。

盖度：运用针刺法［8］，根据草地植物饲用性，测定草地植被功能群分盖度。

高度：在每小区内随机选取一个0.5m×0.5m样方，在样方内随机选取代表各功能群同种植物10株，测定自然高度，取平均值。

功能群多样性指数：Shannon－Weiner指数（H′）＝－∑PilnPi

式中：H′为功能群多样性指数；Pi为功能群为i的地上生物量占地上总生物量的比例。

重要值（%）＝［相对生物量（%）＋相对高度（%）＋相对盖度（%）］×1／3

1.5 数据处理

采用Excel和Spss 17.0软件进行数据整理、处理和Duncan多重显著性检验分析。

2 结果与分析

2.1 草地培育措施对植被功能群地上生物量的影响

R、R＋P、R＋C和R＋C＋P优等牧草的地上生物量显著高于CK、P、C和C＋P（P＜0.05），且地上生物量差异显著（P＜0.05）（表3）。CK、P、C和C＋P地上生物量差异不显著（P＜0.05）。R＋C＋P的优等牧草地上生物量最大，为56.44g／m2，各处理间优等牧草地上生物量均差异显著（P＜0.05），以R＋C＋P为最大，为93.64g／m2，以CK 最小，为18.72g／m2。CK、P、C、C＋P、R和R＋P中等牧草的地上生物量显著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），CK、P和R＋P中等牧草的地上生物量显著高于C、C＋P和R（P＜0.05），CK和P中等牧草的绝对地上生物量显著高于R＋P（P＜0.05），P中等牧草的地上生物量最大，为109.69 g／m2，显著高于其他处理（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P劣等牧草的地上生物量显著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P劣等牧草的地上生物量显著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C和C＋P劣等牧草的地上生物量显著高于R和R＋P（P＜0.05），CK和P劣等牧草的地上生物量显著高于C和C＋P（P＜0.05），P劣等牧草的地上生物量显著高于CK（P＜0.05）。

表3 草地培育措施下植被地上生物量Table3 Aboveground biomass of vegetation under pasture cultivation g／m2

2.2 草地培育措施对植被功能群盖度的影响

R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的优等牧草绝对盖度显著高于CK、P、C和C＋P（P＜0.05），R＋C、R＋P和R＋C＋P的优等牧草绝对盖度显著高于R（P＜0.05），R＋C和R＋C＋P的优等牧草绝对盖度显著高于R＋P（P＜0.05），R＋C＋P的优等牧草绝对盖度显著高于R＋C（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草绝对盖度显著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草绝对盖度显著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草绝对盖度显著高于R（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P的良等牧草绝对盖度显著高于R＋P（P＜0.05），C、C＋P和R＋C的良等牧草绝对盖度显著高于R＋C＋P（P＜0.05），C和C＋P的良等牧草绝对盖度显著高于R＋C（P＜0.05），C＋P的良等牧草绝对盖度显著高于C（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的中等牧草绝对盖度显著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C＋P、R和R＋P的中等牧草绝对盖度显著高于C（P＜0.05），CK、P、R和R＋P的中等牧草绝对盖度显著高于C＋P（P＜0.05），CK、P和R＋P的中等牧草绝对盖度显著高于R（P＜0.05），CK和P的中等牧草绝对盖度显著高于R＋P（P＜0.05），P的中等牧草绝对盖度显著高于CK（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的劣等牧草绝对盖度显著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P的劣等牧草绝对盖度显著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C和R的劣等牧草绝对盖度显著高于C＋P（P＜0.05），CK和P的劣等牧草绝对盖度显著高于C、R和R＋P（P＜0.05），P劣等牧草绝对盖度显著高于CK（P＜0.05）。

表4 草地培育措施下植被盖度Table4 Vegetation coverage under pasture cultivation %

2.3 草地培育措施对植被功能群高度的影响

C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P优等牧草植被绝对高度显著高于CK（P＜0.05），R、R＋C、R＋P和R＋C＋P优等牧草植被绝对高度显著高于P、C和C＋P（P＜0.05），R＋C、R＋P和R＋C＋P优等牧草植被绝对高度显著高于R（P＜0.05），R＋C＋P优等牧草植被绝对高度显著高于R＋C和R＋P（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P良等牧草植被绝对高度显著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P良等牧草植被绝对高度显著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P良等牧草植被绝对高度显著高于R和R＋P（P＜0.05），C＋P、R＋C和R＋C＋P良等牧草植被绝对高度显著高于C（P＜0.05），R＋C＋P良等牧草植被绝对高度显著高于和C＋P和R＋C（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R和R＋P中等牧草植被绝对高度显著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C＋P、R和R＋P中等牧草植被绝对高度显著高于C（P＜0.05），P中等牧草植被绝对高度显著高于CK、C＋P、R和R＋P（P＜0.05）。P、R和R＋P劣等牧草植被绝对高度显著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），P和R劣等牧草植被绝对高度显著高于C（P＜0.05）。

表5 草地培育措施下植被高度Table5 Vegetation height under pasture cultivation cm

2.4 草地培育措施对植被功能群重要值的影响

CK、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的优等牧草重要值显著高于P、C和C＋P（P＜0.05），R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的优等牧草重要值显著高于CK（P＜0.05），R＋C、R＋P和R＋C＋P的优等牧草重要值显著高于R（P＜0.05），R＋C和R＋C＋P的优等牧草重要值显著高于R＋P（P＜0.05），R＋C＋P的优等牧草重要值显著高于R＋C（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草重要值显著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草重要值显著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P的良等牧草重要值显著高于R和R＋P（P＜0.05），C和C＋P的良等牧草重要值显著高于R＋C和R＋C＋P（P＜0.05），C＋P的良等牧草重要值显著高于C（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的中等牧草重要值显著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P的中等牧草重要值显著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、R和R＋P的中等牧草重要值显著高于C和C＋P（P＜0.05），CK和P的中等牧草重要值显著高于R和R＋P（P＜0.05），P的中等牧草重要值显著高于CK（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的劣等牧草重要值显著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和R＋P的劣等牧草重要值显著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C、C＋P和R的劣等牧草重要值显著高于R＋P（P＜0.05），CK、P、C和R的劣等牧草重要值显著高于C＋P（P＜0.05），CK、P和C的劣等牧草重要值显著高于R（P＜0.05），CK和P的劣等牧草重要值显著高于C（P＜0.05），CK的劣等牧草重要值显著高于P（P＜0.05）。

表6 草地培育措施下植被功能群的重要值Table6 Importance value of vegetation functional group under pasture cultivation %

2.5 草地培育措施对植被功能群多样性的影响

CK、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的优等牧草多样性指数显著高于P、C和C＋P（P＜0.05），R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的优等牧草多样性指数显著高于CK（P＜0.05），R＋C和R＋C＋P的优等牧草多样性指数显著高于R和R＋P（P＜0.05），R＋C＋P的优等牧草多样性指数显著高于R＋C（P＜0.05）。P、C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草多样性指数显著高于CK（P＜0.05），C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的良等牧草多样性指数显著高于P（P＜0.05），C、C＋P、R＋C和R＋C＋P的良等牧草多样性指数显著高于R和R＋P（P＜0.05）。C、C＋P、R、R＋C、R＋P和R＋C＋P的中等牧草多样性指数显著高于CK和P（P＜0.05），C、C＋P、R和R＋C的中等牧草多样性指数显著高于R＋C＋P（P＜0.05），C、C＋P和R和的中等牧草多样性指数显著高于R＋C和R＋P（P＜0.05），C的中等牧草多样性指数显著高于R（P＜0.05）。CK、P、C、C＋P、R、R＋C和R＋P的劣等牧草多样性指数显著高于R＋C＋P（P＜0.05），CK、P、C、C＋P、R和 R＋P的劣等牧草多样性指数显著高于R＋C（P＜0.05），CK、P、C、C＋P和R的劣等牧草多样性指数显著高于R＋P（P＜0.05），CK、P和C的劣等牧草多样性指数显著高于C＋P和R（P＜0.05），CK和P的劣等牧草多样性指数显著高于C（P＜0.05），CK的劣等牧草多样性指数显著高于P（P＜0.05）。

表7 草地培育措施下功能群的多样性Table7 Species diversity of vegetation functional group under pasture cultivation

3 讨论

草地退化受多种因素的影响，由于不合理的利用和缺乏有效的管理措施，草地植被退化严重，尤其是优良豆科牧草减少和草质变差。张荣等［9］和 Howe等［10］认为过度的放牧压力下，植物不能完成生活史，或大部分种子被家畜和昆虫采食，导致了种子源的减少，进而影响群落的种子幼苗更新和群落结构组成。Connor等［11］和 Hofmann等［12］认为种子传播的限制导致草地植被自然恢复过程缓慢，不但缺少草地植被恢复的种子库或种子雨，土壤种子库中的种子在土壤中的分布又具有斑块性，并且土壤种子库中多年生牧草种子数量少。张荣等［9］报道，种子是退化草地成功恢复的主要外在条件。草地补播是在对原生植被不破坏或少有破坏的前提下［8］，播种一些适应性强的优良牧草，增加草层的植物种类、草地总盖度、提高草产量和牧草品质。试验结果表明：补播显著提高优等牧草和良等牧草的地上生物量、盖度、高度、重要值和功能群多样性指数，改变了优等牧草和良等牧草处于劣势的地位。结合划破草皮或施磷肥可显著提高补播效果，其中补播＋划破草皮稍高于补播＋施磷肥，补播＋划破草皮使优等牧草居于次等优势地位，良等牧草居于优势地位。补播＋划破草皮＋施磷肥深化了补播＋划破草皮改善优等牧草和良等牧草的效果。

Buttery等［13］的研究表明，过度放牧造成草地群落低矮和土壤紧实度增加。土壤表层易形成坚韧而致密的草根絮结层，对草地植被生长和草地植物种子生根发芽产生严重影响［14］。划破草皮能使根茎型、根茎疏丛型良等牧草大量繁殖，生长旺盛，改善土壤的通气条件，提高土壤透水性，改进土壤肥力，提高草地生产能力［6］。还可增加牧草种子的掩埋深度，以免在大雨来临被冲走移动，也避免在干旱少雨时因裸露土壤表层干枯而死，为牧草种子前期发芽和后期生长提供更好的生长环境。试验结果表明：划破草皮显著提高良等牧草的地上生物量、盖度、高度、重要值和功能群多样性指数，对良等牧草的效果优于施磷肥或补播，结合补播或施磷肥可显著提高划破草皮效果，补播＋划破草皮的效果稍高于划破草皮＋施磷肥。

磷是植物必需的大量元素之一，是植物体内核酸、蛋白质和磷脂等重要物质的必需组成成分，在核酸合成、光合与呼吸、生物膜的合成与稳定、酶的活化与失活、信号转导、产量与品质形成等过程中发挥重要作用［15－17］。杜国祯等［18］和文亦芾等［19］研究结果表明，缺磷是导致草地退化的主要养分限制因素。施氮肥是提高牧草产量的主要手段之一，梁小玉等［20］和张晓艳等［21］发现施氮肥对植物营养成分影响很大，是生产优质饲草的重要营养元素。由于禾本科牧草没有固氮能力，完全依靠其根系从土壤中吸收来维持它们生长发育所需要的氮素，故高产中常需要施入氮肥。姜薇等［22］报道，豆科牧草可以利用自身的根瘤菌来固氮以满足生长发育的需要，因而种植中不需要施入氮肥。因此，有研究着认为豆科牧草和禾本科牧草混播草地不需要施氮肥［7］。试验结果表明：施磷肥显著提高中等牧草地上生物量、盖度、高度和重要值，并不能改变草地植被群落格局，这主要是由于当地草地植被退化严重所致。

4 结论

（1）补播显著提高优等牧草和良等牧草的地上生物量、盖度、高度、重要值和功能群多样性指数，改变了优等牧草和良等牧草处于劣势的地位。划破草皮显著提高良等牧草的地上生物量、盖度、高度、重要值和功能群多样性指数，良等牧草在草地群落结构中居于优势地位，对良等牧草的效果优于施磷肥或补播。施磷肥显著提高中等牧草地上生物量、盖度、高度和重要值。

（2）补播＋划破草皮改善草地植被群落结构的效果优于补播，补播＋划破草皮提高优等牧草的效果优于划破草皮，降低了划破草皮对良等牧草的改善效果。各草地培育措施中，改善草地植被群落结构效果，以补播＋划破草皮＋施磷肥最优。

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