王丽红　李馨　王文强

摘 要：蝗虫种群动态是蝗虫种群生态学研究的核心，对其变化规律的研究在有效预测和防治蝗灾的发生方面具有重要的理论和应用价值。本文在查阅大量蝗虫种群动态研究资料的基础上，系统总结了国内蝗虫种群动态研究的概况和新进展，探讨了其新的发展方向，为深入进行相关研究提供一定的理论依据。

关键词：蝗虫；种群动态；中国

中图分类号：S433.2 文献标识码： A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.11.004

昆虫的种群动态是昆虫种群生态学研究的核心[1]，它研究昆虫种群数量在时空尺度上的变动规律。对昆虫种群动态及其影响因素进行研究，在昆虫资源的合理利用、生物保护及病虫害防治等方面都有重要的应用价值。

蝗虫为隶属于直翅目蝗总科昆虫的总称。全世界蝗虫种类多达1万种以上，最早有关蝗虫的记录，见诸于古埃及第六王朝墓室的石刻（公元前2270—公元前2420年）[2]。蝗虫自古至今都是农、林、牧业的重要害虫之一，从而备受相关工作者和研究学者的重视[3]。蝗虫种群动态研究也是蝗虫种群生态学研究的核心。对蝗虫的种群动态进行研究，在有效预测和防治蝗灾的发生方面具有重要意义。

1 我国蝗虫种群动态研究发展

早在20世纪50年代，我国学者对蝗虫种群动态就进行了初步研究。在此阶段，马世骏[4]对我国的东亚飞蝗发生情况做了报道，并研究了发育起点温度、土壤因子对东亚飞蝗卵发育的影响，间接反映了东亚飞蝗虫卵的分布及成虫种群动态。同一时期，中国科学院北京动物研究所学者与前苏联学者俄沃多夫对新疆伊犁、乌鲁木齐等地的蝗虫进行了初步的调查，并描述了该地区蝗虫的主要种类及其形态特征和分布规律[5-7]。

20世纪六七十年代，蝗虫种群动态的研究得到进一步发展。丁岩钦等[8]详细分析了东亚飞蝗蝗蝻、成虫以及卵的空间分布型，提出有机体群聚分布特征的原因，既包含着由于生物体自身生殖、扩散等作用的结果，亦包含着它对其栖息地环境条件差异的反映结果，并且通过在东亚飞蝗蝗蝻期出现的2种性质不同的分布格局，对空间分布格局与虫口密度、抽样单位大小的关系做了进一步分析，并探讨了蝗蛹分布型及蛹期的扩散型与种群猖獗的关系，对抽样方法在蝗虫防治中的运用进行了讨论，为以后蝗虫空间分布格局的研究提供了理论基础。马世骏等[9]则以洪泽湖蝗区为例，对东亚飞蝗中长期数量预测方程的建立基础进行分析并提出3种预测方法，不仅为东亚飞蝗种群数量动态预测作出重要贡献，同时为后续的相关研究提供了重要理论依据。

20世纪80年代对蝗虫的研究主要集中在草原生态系统及其群落结构方面。这一时期，对蝗虫群落或种群在特定时间内表现出的外部结构、内部功能及自身的生物学特性的差异进一步研究和论证[10]，从而开启了蝗虫种群的时间动态研究。康乐等[11]通过模糊聚类分析法对我国飞蝗种群的发生区域进行了分析并归类[11]，借此反映亚洲飞蝗与东亚飞蝗在我国具有不同的分布格局与相关动态。

20世纪90年代，蝗虫生态学研究取得了巨大进步，蝗虫群落与植被群落之间的相互作用关系得到更深层次的研究。Kangle[12]就此作用关系在内蒙古地区做了深入调查研究并取得了鲜有成效；刘长仲等[13]则根据1992—1995年在甘肃夏河县甘加高山草原的系统调查资料，用平均密度（M）、聚集度指标（M/M）、有虫样方出现频率（F），对草原上狭翅雏蝗（Chorthippus dubius）的种群动态进行了模糊聚类分析，对该地的狭翅雏蝗发生预测及防治作出巨大贡献，同时也为相关研究提出理论依据。

2 我国蝗虫种群动态研究现状

随着蝗虫研究从基础性的实地调查和理论分析发展到运用现代理化分析方法、数学统计方法、超微生物技术、地学信息和统计学技术（RS、GIS、GPS）等在生理学、生物学、生态学中进行定量的研究[10]，蝗虫种群动态的研究进入了新的时代。

继刘长仲等[14]对甘肃夏河县甘加高山草原的狭翅雏蝗的种群动态进行模糊聚类分析后，又利用Iwao模型、Taylor模型和负二项分布的k值、聚集度指数Ca、丛生指标I、扩散型指数ID、聚块性指标m*/m等5种聚集性指标对该地的小翅雏蝗（C. fallax）的种群结构、数量变动、空间格局及动态进行了分析研究[8]，将其空间格局分布与生境条件联系起来。之后，任正超等[15]利用夏河县甘加草原连续7年的观测数据，对宽须蚁蝗（Myrmeleotettix palpalis）种群动态进行研究，并建立了表示宽须蚁蝗第t旬发生量（y）的种群动态模型，发现其拟合度较高，从而实现了对夏河县甘加草原宽须蚁蝗种群发生的预测。周晓榕等[16]于2010—2011年在内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗格根塔拉草原对亚洲小车蝗（Oedaleus asiaticus）种群动态进行了研究，确定了亚洲小车蝗在该草原的空间分布格局，为当地亚洲小车蝗的发生预测提供了可靠资料。

地统计学的快速发展，使得运用地统计学方法分析蝗虫空间格局成为研究蝗虫分布格局的一个热点。赵成章等[17]采用地学统计方法，对黑河上游天然草地蝗虫种群的空间分布格局进行定量化研究，对优势种蝗虫空间分布特征进行了分析，确定了该地蝗虫种群的空间结构特征及空间自相关性，从而为认识蝗虫发生和分布的环境学解释提供了理论依据。张军霞等[18]则借助GIS和S-PLUS 8.0软件，利用广义相加模型（GAM）对祁连山北坡黑河上游亚洲小车蝗的蝗蝻和成虫在微生境影响下的蝗虫空间格局与异质性进行了研究，提出蝗虫成虫与蝗蝻的空间格局分布与环境的相关性。季荣等[19]利用地统计学方法，在GIS平台下，将东亚飞蝗卵块分布格局与土壤空间异质性的关系进行分析，并运用SAS软件分析了影响飞蝗产卵的环境因素，筛选出与其密切相关的变量，运用Logistic回归模型，建立了飞蝗产卵场所选择的预测模型，对蝗灾预测预报提供了重要依据。

为保障农、林、牧业的快速发展，蝗虫种群或群落动态与植被之间的相互作用关系逐渐为当代学者所关注。张未仲等[20]对亚洲小车蝗在不同生境中的群落动态进行研究，将蝗虫种群动态与蝗虫生境紧密联系起来。刘长仲等[21]、赵成章等[22]运用模糊聚类分析法、主成分分析（PCA）和典型相关分析（CCA）等统计方法对蝗虫种群发生动态特征以及植被群落与蝗虫发生之间的作用关系进行了分析。

由于信息技术的发展、遥感技术（RS）与地理信息系统（GIS）技术的结合，新型技术在蝗虫种群动态的监测中正得到日益广泛的应用。由于GIS对分析和预测模型的网络化、遥感图像制图的简易化、预测模拟特定因子的变化对时空动态的影响等难题的解决，其在昆虫空间生态的发展也至关重要[23-24]。而地学统计学模型与地理信息系统结合则能充分地利用了地学统计学模型处理多维数据能力和地理信息系统对空间信息的管理能力，从而更深刻地刻画和描述了种群的空间特征[25-29]。利用现代系统科学的思想和方法，将种群系统组建成控制系统，研究种群的动态预测和动态控制问题，如在监测方面：气候模型法、模型预测法以及遥感、GIS支持的监测方法在蝗虫动态的预测、蝗虫的发生防治方面体现了科技的先进性和高效性[30]。

3 我国蝗虫种群动态研究展望

总的来说，我国蝗虫种群动态研究起步较晚，但发展较快，同时也存在不足之处。蝗虫种群动态研究还较分散，尚未形成完整体系。大量研究证明，蝗虫发生与气候条件有密切关系，其研究内容主要包括大尺度的大气环流[31-33]及中小尺度的降水、温、湿等方面[34-36]。阐明蝗虫种群动态与大尺度下气候因子之间的变化规律可为预测蝗虫的发生提供重要信息。

由于蝗虫种群与植被环境之间存在着密不可分的关系，蝗虫种群的暴发严重危害着农、林、牧业的发展。蝗虫种群动态与植物群落之间的相互作用关系及其在不同生境中的动态变化将成为未来重点研究方向。同时，随着对蝗虫的发生与大气环流特征指数的深入研究，大空间尺度下的蝗虫种群动态研究将成为必然。而如何更好地利用现代系统科学的思想和方法，将种群系统组建成控制系统以监测蝗虫种群动态以及控制蝗虫的发生，这些问题不仅对蝗虫动态研究工作者更是对昆虫生态学工作者及其相关技术的发展提出了新的挑战。

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