胁迫环境对植物光合作用的影响

2014-10-21林琨张鼎华

安徽农业科学 2014年31期

林琨张鼎华

摘要植物的光合作用是植物生理生态上最为重要的一个机制。本文简述了植物光合作用的概念，并且通过不同胁迫条件下测定光合作用中的各项数据，来验证胁迫环境对植物光合作用的影响。不同研究证明，胁迫环境确实对植物的光合作用有着不同的影响，主要为气孔因素或细胞内部调控机制受损。

关键词植物；胁迫环境；光合作用

中图分类号 S184 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2014）31-10839-02

Influence of Environmental Stress on Photosynthesis

LIN Kun， ZHANG Dinghua

（Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350108）

Abstract Photosynthesis of plants is one of the most important mechanisms of plant physiology and ecology. The concept of plant photosynthesis was introduced， and data in photosynthesis under different stress conditions were measured， so as to verify the impact of environmental stress on plant photosynthesis. Different experiments show that environmental stress really has different impacts on plant photosynthesis， mainly are stomata factors or cell internal control mechanism damaged.

Key words Plant； Environmental stress； Photosynthesis

光合作用（Photosynthesis）是绿色自养植物合成有机物、维持其生命的重要途径。光合作用即光能合成作用，是植物、藻类和某些细菌在可见光的照射下经过光反应和暗反应，利用光合色素，将二氧化碳（或硫化氢）和水转化为有机物，并释放出氧气（或氢气）的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介。在地球上，绿色植物对所有生命活动起关键作用。这主要体现在：人和绝大多数动物的生命活动都依赖于氧气；绿色植物自身还是食物的第一级来源，通过食物网的传递为异养生物提供能量^[1]。

对植物产生伤害的环境称为逆境，又称为胁迫。胁迫作用即逆境对植物的作用。胁迫因素包括非生物因素和生物因素。胁迫（Stress）原本用于逆境生理学的研究中，是生物所处的不利环境的总称。对生态学中‘胁迫”概念，学者们有着不同的理解。Odum等^[2]认为，胁迫是生态系统正常状态的偏移或改变。Barrett等^[3]将胁迫视为与“反应（Response）”意义相关的概念。Knight等^[4]把胁迫定义为作用于生态系统且使系统产生相应反应的刺激。广义的胁迫可概括为引起生态系统发生变化、产生反应或功能失调的作用因子。

笔者试图通过归纳总结不同非生物胁迫因素（干旱、高温、盐离子、金属离子）对植物生理作用、耐性的研究，为胁迫环境对植物光合作用的影响做一综述性评价。

1 干旱胁迫下的植物叶片光合作用

植物叶片是光合作用的主要器官。光合作用是植物生长的基础。干旱胁迫会导致叶片气孔关闭，严重时损伤叶肉细胞，降低光合酶的活性，使得植物的光合速率降低^[5]。干旱胁迫对植物光合作用的影响主要体现在净光合速率（Pn）的变化上，其中Pn曲线一般分为2种，一种呈单峰曲线，另一种呈双峰曲线。在晴朗天气，对喜光植物而言，Pn值一般从清晨开始逐步增加，在中午达到最高值，然后逐渐减小，直到夜幕降临，这种为单峰曲线。而对于喜阴植物，在晴天或有强烈太阳辐射的地区，中午经常出现Pn值的回落，而在午后出现再一次的高峰，呈双峰型曲线。这一现象也被称为光合“午休”现象。光合“午休”的机理是由于温度过高，气孔暂时关闭，导致植物叶片中CO2浓度降低，光合作用效率减弱。

植物所需要的水分绝大部分来自于土壤，土壤水分不足便能造成干旱胁迫。当叶片的水势降低时，净光合速率Pn值并没有马上降低，而是在叶片水势降低到一定程度之后，Pn值开始迅速降低。马富举等^[6]在干旱胁迫条件下，对小麦幼苗生长过程中叶片光合速率呈抑制作用，其中耐旱型小麦对干旱胁迫耐受性更强，通过降低蒸腾速率，减少水分散失前提下维持相对较高的光合速率，说明植物对干旱胁迫具有长期的适应性，能够在干旱胁迫条件下通过保持较高的根系吸水能力，保持较高的光合速率。王东清等^[7]对红麻和罗布麻在西北自然干旱条件下测其净光合速率值，其中2种植物都有光合“午休”现象，其气孔导度Gs也因干旱胁迫而逐级下降。李昌禹等^[8]对刺五加的研究表明，随着水分的缺失，刺五加的光合作用几乎为0，且光量子产量低下，通气量只有正常情况的1/10。因此，由于干旱，叶片气孔已被迫关闭，而较低的叶片水汽压是植株维持生活的最基本条件，已不能满足供给光合作用。

2 高温胁迫下的植物光合作用

一般而言，植物对光能的吸收和利用存在着一种平衡。环境胁迫往往会打破这种平衡。短时失衡会导致植物下调光化学效率，長时间失衡可能导致植物光合器官（如光系统Ⅱ等）产生不可逆损伤。高温会削弱植物叶片对光能的有效利用。当植物吸收的光能超过光合利用和光保护能力后，会产生大量活性氧，最终导致对植物的伤害。也就是说，高温胁迫导致的光合作用抑制与类囊体膜上光合电子传递功能削弱有重要关系，特别是与光系统 Ⅱ（PSⅡ）关系密切。目前，高温胁迫下的研究主要都是针对光合作用的Pn值、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）。罗海波等^[9]研究表明，40 ℃高温胁迫导致‘赤霞珠葡萄叶片的Pn值显著下降，不过在常温下1 d就能够恢复。Pn值下降不是气孔因子导致的结果，主要与PSⅡ供体侧和反应中心活性以及激发能的分配有关；Pn值恢复上升，与上述因子都有关系。

在高温胁迫下，有些植物中的抗氧化系统重要的酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活性明显增强，是反映植物耐热性的重要指标。植物体内很多的酶类确实成为高温胁迫下植物对光合作用的最直接反映。莫亿伟^[10]研究表明，高温胁迫下苜蓿光系统Ⅱ活性降低较大，明显降低苜蓿叶绿体ATP合酶活性，降低叶片ATP含量、叶绿体ATP含量。而低温胁迫下柱花草光系统Ⅱ活性降低幅度更大。

人们往往认为，夏季高温影响植物光合作用都是由蒸腾作用过强导致气孔关闭造成的。张富存等^[11]通过番茄对高温的反映，测定Pn、Gs、Tr、Ci、最大光合速率、光能初始利用效率等，发现它们依次降低。在番茄叶片Pn 下降的同时，伴随有Gs 和Ci不同程度的降低及气孔限制值（Ls）的增加。根据判断叶片光合速率降低原因的判据可知，番茄叶片的Pn 下降可能是由气孔限制因素引起的。而赵玉国等^[12]研究结果表明，在供水充足的情况下，通过增加Gs而提高Tr来降低叶温是植物的一种保护反应。

这说明夏季短期高温造成水稻叶片光合作用的降低是由非气孔限制因素引起的。这2种结果与金松恒等^[13]研究结果相符。引起Pn下降的原因主要分为气孔因素和非气孔因素两大类。只有Gs与Ci以相同的方式变化时，才能确定光合变化是气孔限制造成的。

3 盐离子对植物光合作用的影响

在全球盐渍土地越来越严重的影响下，我国盐碱地总面积不断增长，目前有2×107～7×107 hm2，占全球总耕地面积的1/4，主要分布在西北、华北、东北和海冰地区在内的17个省份，还有1/10的耕地处在次生盐碱地状态。土壤盐碱化危害大多数植物的生长发育尤其对耐盐性较低的植物危害更大，导致生物多样性降低。生物量变化是植物对胁迫的综合反应，也是评估胁迫程度和植物抗逆能力的最可靠指标。相关研究表明，在盐渍环境条件下植物生长受到抑制，且NaCl浓度越高受抑现象越明显。

一般认为，盐胁迫下导致光合速率降低的原因主要归纳为两类：一类为气孔因素，另一类为非气孔因素，即内部的调控机制，如1，5二磷酸核酮糖羧化氧化酶（Rubisco）、1，6二磷酸果糖酶合成酶（FBPase）的活性以及光系统反应中心电子流的状态等均影响光合能力。洪立洲等^[14]研究结果表明，低浓度盐分可促进单叶净光合速率Pn增加，而随着NaCl浓度的继续增加，叶片Pn显著下降。当光合速率下降时，胞间CO2含量降低，而气孔阻力提高，说明光合速率的降低主要是通过气孔限制所致，否则由非气孔限制引起。

低浓度盐处理并没有引起光化学猝灭和开放PSⅡ反应中心激发能捕获效率（Fv/Fm）的下降；低浓度NaCl胁迫下Pn值的下降主要是气孔因素引起的；而高浓度的下降是由气孔因素和非气孔因素共同作用的结果，即除降低气孔因子外，还通过降低Fv/Fm和光化学猝灭，降低电子传递速率和Pn值^[15]。夏尚光^[16]研究表明，随着NaCl胁迫时间的增加，各幼苗的Pn值、Gs、Ci、Tr显著下降。而胁迫初、中期是气孔限制的结果。后期为非气孔限制和气孔限制的共同作用结果。这与孙璐等^[17]的研究结果相似。

而吕金海等^[18]研究结果表明，当NaCl浓度大于一定程度时，湖南怀化产湘白鱼腥草的Pn值、Tr、Gs、Ci均有上升趋势，说明它能进行自身调节光合作用，从而提高其对盐胁迫的适应性。不仅如此，王艳杰等^[19]在2个葡萄品种试验中从2个方面证明了盐胁迫对葡萄光合效率的增强。结合气孔导度值来看，2种葡萄在光合有效辐射达到饱和点之后气孔导度值仍然升高，表明这种葡萄受到盐胁迫后净光合速率的降低不是由于气孔的关闭引起CO2供应不足造成的而是受强光下光抑制的加强等非气孔限制因素的影响，包括叶肉阻力增大羧化酶活性和RuBP再生速率降低等。综合来看，盐胁迫不仅没有降低2个葡萄品种的光合潜力，而是增强器光合能力。这有利于干物质积累，为较高物质产量的形成奠定良好的基础。

4 金属离子对植物光合作用的影响

近年来，随着工农业生产的迅速发展，农田土壤中重金属污染日益严重，我国受重金属污染的耕地面积近2 000万hm2。重金属污染会对农作物产生毒害作用，如抑制植物光合作用和蒸腾作用、干扰植物的代谢过程、加速植物衰老、影响农作物产量和品质，而且通过食物链进入人体，从而引发多种疾病。因此，如何处理土壤中的重金属元素超标以及如何培育筛选抗金属离子胁迫的物种成为现在农业上非常重要的问题。当植物体受到金属离子胁迫时，光合作用一般会受到抑制，叶绿体受到破坏，有些还会抑制光合酶的活性和叶绿素的合成，光合效率降低，叶绿素总量和光合作用都呈下降趋势。陈良等^[20]研究表明，在镉Cd胁迫下，2种菊芋幼苗的Pn值、Gs、Tr均明显下降，Ci比较稳定，能通过增加叶片中的Car的含量来缓解Cd的抑制作用。

只有当气孔导度与细胞间隙CO2浓度以相同的方向变化时，才能确定光合的下降是由气孔限制造成的。姚广等^[21]根据这一判据断定Pb胁迫是通过叶肉因素限制光合作用的。Pb胁迫通过抑制Rubisco活性限制了光合作用，导致激发能增加； Pb胁迫通过抑制叶绿体中活性氧清除关键酶的活性以及增加活性氧的产生导致PSI的活性下降，进而加剧对PSII的供体侧和受体侧的伤害，最终造成对整个光合机构的伤害，严重抑制玉米生长。

在光合作用中，Fv/Fm的值常被用来指示环境对植物的胁迫。光合作用光反应对镉胁迫更加敏感，低浓度胁迫会导致相关指标（ Fv/Fm、Fv/Fm）的下降，而凈光合速率在低浓度、中浓度胁迫下表现为明显升高。这可能是由于光反应的产物处于过剩状态，因此光反应效率下调在一定程度内不会抑制 CO2的固定净光合速率的升高是幼苗生长促进的重要因素，在高浓度下对光合作用的抑制使得生长近乎停止^[22]。邓培雁等^[23]研究中，镉可能会造成宝山堇菜光系统Ⅱ叶绿素结构破坏或抑制其电子传递。这是因为光系统Ⅱ中会结合一定量的锌，过量的镉会替代水在光分解过程中的锌位点，从而抑制氧气的合成和电子传递。而蜈蚣草对砷超量吸收且有效向地上部分转移，但Fv/ Fm显著下降反映蜈蚣草光合作用受到明显的砷胁迫。Pm、Ik的下降反映蜈蚣草光耐受能力和电子传递能力在砷胁迫下逐渐减弱^[24]。

铁是植物生长所必需的微量元素之一，参与光合作用及其他生理代谢活动。但是，铁元素的胁迫也会对植物光合作用及其各生理作用造成影响。王运强等^[25]研究结果表明，低铁和高铁胁迫都会使PSⅡ最大光化学效率、潜在光化学效率、光合电子传递速率、光化学猝灭系数逐步降低，导致初始荧光上升。PSⅡ最大光化学效率的降低说明此时叶片受到严重的光抑制。

5 小结

在失去短期胁迫的条件下，大部分植株都可以逐步恢复光合作用效率，气孔导度恢复正常，胞间CO2浓度回升，光合作用的重要酶活性逐步上升，使得光合产物在叶片中不再累积，不会对光合作用产生反馈抑制作用。同时，当水分过多时，由于土壤的通气状况不良，根系活力降低，也会影响光合作用。而在长期的环境胁迫下，可能导致植物光合器官（如光系统Ⅱ等）产生不可逆损伤。一般认为，环境胁迫下导致光合速率降低的原因主要归纳为两类：一类为气孔因素，另一类为非气孔因素。只有Gs与Ci以相同的方式变化时，才能确定光合的变化是由气孔限制造成的。若Ci和Gs变化相异，则为非气孔因素，即细胞内部的调控机制受损。

找出胁迫因素对植物光合作用造成的危害，能够有效预防、治理尚未受到胁迫的植物体或已受到各因素胁迫的植物体，提高植物体有效干物质积累，使胁迫因素对植物体的生长代谢产生较小的影响，同时对培育抗胁迫因素强的新种、提高农作物产量以及维持自然界的生态多样性都有着积极而又深远的意义。

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