柯展鸿， 陈雁飞， 惠 苗， 宋莉英*

(1. 广州大学生命科学学院，广州 510006； 2. 华南师范大学生命科学学院，广州 510631)

化感作用(allelopathy)是指植物(含微生物)通过释放化学物质到环境中而产生的对其他植物(含微生物)直接或间接的有害或者有益的作用[1]. Callaway等[2]认为，本土动植物对某些外来植物释放的化感物质比较敏感，外来植物可以利用自身释放的化感物质与本土物种的相互竞争中占据优势，实现成功入侵. 目前，已有多种入侵植物被证明具有化感作用，有关外来植物入侵的化感机制成为生态学研究的热点问题之一.

南美蟛蜞菊(Wedeliatrilobata(L.) Hitchc.)，为菊科(Compositae)多年生草本植物，原产南美洲及中美洲地区，20世纪70年代作为地被植物引入我国.南美蟛蜞菊入侵后常以单优群落成片生长，在排挤本地物种的同时，对当地物种的多样性造成严重破坏，成为“世界最有害的100种外来入侵种”之一[3]，现已在华南地区广为分布，并造成了一定的危害[4-5]. 蟛蜞菊(W.chinensis(Osbeck.)Merr.)，是与南美蟛蜞菊同科同属的土著种，主要分布于我国东、南部省区，与南美蟛蜞菊具有相同的生活史特征，但蟛蜞菊生长较慢，对自然生态系统尚未造成危害. 已有的文献大多只关注了南美蟛蜞菊的化感作用对它成功入侵的作用，而忽视了本地蟛蜞菊也有一定的化感作用[6-7]，且有关二者化感作用的比较尚未见报道.

本研究选取了南美蟛蜞菊的近缘本地种蟛蜞菊作为对照，通过培养皿滤纸法，以不同浓度南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的水浸提液分别处理萝卜(DaucuscarotaL.)和菜心(BrassicaparachinensisBailey)种子，比较2种蟛蜞菊的化感作用的差异，为进一步认识南美蟛蜞菊的化感潜力及其在入侵过程中所发挥的作用提供依据.

1 材料和方法

1.1 供试材料

南美蟛蜞菊(W.trilobata)和蟛蜞菊(W.chinensis)均采自广州市华南植物园的自然种群，分别剪取5 cm带芽茎段，进行扦插繁殖. 经2～4周预培养后，选取生长健壮、长势一致的再生小苗移栽到塑料盆中(直径25 cm，高20 cm，容积8.5 L)，基质采用营养土、河沙和塘泥(体积比为1∶1∶1)的混合物，每种植物各种植12盆，每盆移栽3株小苗，于广州大学温室中正常水肥培养3个月后全株进行收获，用于化感作用测定；萝卜(D.carota)和菜心(B.parachinensis)种子购自广东省农科院蔬菜所.

1.2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液的制备

将收获后的南美蟛蜞菊和蟛蜞菊用清水洗净，自然风干后剪成1～2 cm长的小段. 各取100 g，分别置于500 mL的蒸馏水中浸提48 h，期间隔24 h振荡2 h(恒温25℃，120 r/min).用4层纱布过滤，即得质量浓度200 g/L的母液，4℃保存待用. 试验时加入蒸馏水配成10、50、100、200 g/L，以蒸馏水(0 g/L)作为对照.

1.3 种子萌发检测

参考郑丽等[8]的方法，采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验. 选取籽粒饱满、大小一致的受试植物种子置于铺有2层滤纸的培养皿中，每皿放置30粒，分别加入一定量(以淹没种子的1/3为准)各质量浓度(分别为10、50、100、200 g/L，以蒸馏水为对照)南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液，在25℃，光强20～30 μmol/(m2·s)，白天光照10 h下进行处理，每个处理下设3个重复. 每天记录发芽种子的数量，第7天测量幼苗根长、苗高和鲜质量.

1.4 化感作用比较

采用以下6个指标[8-9]比较南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的化感作用：

(1)发芽势(germination potential，GP)(%)=第3天出芽的粒数/总粒数×100%;

(2)发芽率(germination rate，GR)(%)=第7天出芽的粒数/供试种子总数×100%;

(3)发芽指数(germination index，GI)=∑Gt/Dt(Gt为逐日发芽种子数，Dt为相应发芽天数);

(4)种子活力指数(vigor index，VI)=S×∑Gt/Dt(S为幼苗生长势，即幼苗的平均鲜质量，∑Gt/Dt为种子的发芽指数);

(5)发芽率化感效应敏感指数(response index，RI)：RI=1-C/T(T≥C)，或者RI=T/C- 1(T

其中，C为对照值，T为处理值.RI表示化感作用强度大小，正值表示促进效应，负值表示抑制效应，其绝对值大小反映化感作用的强弱;

(6)化感综合效应(synthesis effects，SE)参照赵则海等[10]的方法并做改动，RISE=(RIGP+RIGR+RIGI+RIVI+RIRL+RISH+RIFW)/7.

1.5 数据统计

数据统计采用SPSS 11.5 One Way ANOVA进行方差分析，差异显著时采用LSD法进行多重比较.

2 结果与分析

2.1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心种子萌发的影响

萝卜和菜心种子在正常情况下(CK)分别于第5天和第2天达到最大发芽率(图1)，随着南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液质量浓度的升高，其最大发芽率逐渐降低，200 g/L处理下，受试植物种子的萌发受到完全抑制，发芽率降为0.

10 g/L南美蟛蜞菊水浸提液处理的萝卜种子在第3天即达到最大发芽率95.56%，而50、100 g/L处理的种子达到最大发芽率的时间与CK相同，均为5 d；萝卜种子达到最大发芽率的时间与CK相比有所延长，而100 g/L质量浓度下，萝卜种子于第2天后才开始发芽，4 d后达到最大发芽率，发芽率显著低于CK，说明该质量浓度下蟛蜞菊对萝卜种子的发芽率已经表现出较大的抑制作用.

南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液处理均延长了菜心种子达到最大发芽率的时间，10、50、100 g/L质量浓度处理使菜心种子最大发芽率的延长时间分别为1、2、3 d，而蟛蜞菊则分别延长了1、3、4 d的时间.

蟛蜞菊水提液处理对萝卜种子的发芽势、发芽率和发芽指数，以及对菜心种子的发芽指数的影响较大(表1)，在50 g/L时，萝卜种子的萌发已开始受到抑制作用；而南美蟛蜞菊100 g/L对萝卜和菜心的发芽势、发芽率和发芽指数，以及蟛蜞菊对菜心种子的发芽势和发芽率在表现出抑制作用. 总之，相同浓度下，南美蟛蜞菊水浸提液对种子发芽势、发芽率和发芽指数的抑制作用均小于蟛蜞菊，与敏感性相关.

A：南美蟛蜞菊-萝卜；B：蟛蜞菊-萝卜；C：南美蟛蜞菊-菜心；D：蟛蜞菊-菜心

2.2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心幼苗生长的影响

南美蟛蜞菊或蟛蜞菊水浸提液质量浓度达到50 g/L时，抑制萝卜根长，萝卜种子的活力指数显著降低(表2)；当水浸提液质量浓度达到100 g/L及以上时，萝卜的苗高受到抑制. 200 g/L时抑制菜心苗的株高. 在蟛蜞菊水浸提液质量浓度达100 g/L时，受试植物鲜质量明显降低，而南美蟛蜞菊则需水浸提液浓度达到200 g/L时才对鲜质量产生抑制作用. 萝卜较菜心易受南美蟛蜞菊和蟛蜞菊化感作用的影响.

2.3 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心的化感综合效应

图2表明，南美蟛蜞菊或蟛蜞菊水浸提液在10 g/L时，促进受试种子萌发和生长；50 g/L时，蟛蜞菊水浸提液抑制萝卜的生长；当水浸提液质量浓度达到100 g/L时，都抑制受试植物的生长，且对于同一受试物种，蟛蜞菊的抑制作用强于南美蟛蜞菊；200 g/L时，完全受到抑制受试物种的种子综合效应.

3 讨论

化感作用在植物种间和种内普遍存在，植物通过淋溶、挥发、根分泌和残体分解而向环境释放化感物质[11]. 化感物质通过影响种子萌发而影响种群的建立和更新[12]. 本研究中，南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的水浸提液影响萝卜和菜心种子萌发，表现为化感抑制作用，种子的最大发芽率随着供试材料浸提液质量浓度的升高而逐渐降低，当浸提液质量浓度达到200 g/L时，完全抑制萌发(图1，表1)，同时，随着南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水提液质量浓度的升高，影响了种子萌发前的吸水作用，同时吸水作用的变化影响种子内部物质代谢及各种代谢关键酶的活性，引起种子劣变，降低种子活力，导致了萌发率的降低及萌发时间的延迟[13]. 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊均能通过引起受试植物种子发芽率和种子活力的降低，抑制萌发后的生长，进而在群落竞争中取得生长优势.

表1 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心种子萌发的影响

注：表中数据为平均值±标准差，n=3;表中同一参数同列数据后的相同字母表示在0.05水平上经LSD检验差异不显著(下表同).

A:南美蟛蜞菊-萝卜；B:蟛蜞菊-萝卜；C:南美蟛蜞菊-菜心；D:蟛蜞菊-菜心

图2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对种子的化感综合效应

Figure 2 Synthetical allelopathic effect of aqueous extracts on the tested plants

南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心幼苗的生长和化感综合效应主要表现为“低促高抑”的趋势(表2)，符合化感综合效应的结果(图2)，说明不同受试植物对于化感作用的敏感性有所差异，这与冯卓森的研究[14]结果相似.外来入侵植物南美蟛蜞菊与本地蟛蜞菊相比，对受试植物种子萌发的抑制作用较弱；在高质量浓度时，蟛蜞菊对受试物种的抑制作用强于南美蟛蜞菊. 张中信等[15]也报道本地种一枝黄花(SolidagodecurrensLour.)的化感作用强于入侵种加拿大一枝黄花(SolidagocanadensisL.).

表2 南美蟛蜞菊和蟛蜞菊水浸提液对萝卜和菜心幼苗生长的影响

南美蟛蜞菊和蟛蜞菊同为菊科蟛蜞菊属植物亲缘关系较近，均有向外界释放化感物质的特性.不同受试植物的敏感性不同，且自然群落中与2种蟛蜞菊伴生的植物多种多样，而本研究仅选用了化感研究中2种常用的生测材料，数量偏少，还不能完全说明二者化感效应的强弱差异.在长期的协同进化过程中，本地物种对于蟛蜞菊释放的化感物质可能形成了一定的适应机制，而对外来入侵种南美蟛蜞菊所释放的化感物质比较敏感，这可能是在自然群落中南美蟛蜞菊表现出更强的化感作用的原因.因此，比较更多的本地植物化感物质的产生、释放以及作用机制方面的差异，将有助于全面的揭示南美蟛蜞菊的化感作用在其入侵成功方面所起到的作用.

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