左 娇， 王雪君， 郭运玲， 孔 华， 周 霞， 黄启星， 贾瑞宗， 徐 林， 郭安平

(中国热带农业科学院热带生物技术研究所/农业部热带作物生物学与遗传资源利用重点实验室，海南海口 571101)

杂草是指妨碍和干扰人类生产和生活环境的各种植物类群。杂草由于生存能力强、易繁殖扩散、难根除，严重危害了农业经济和农业生态环境。同时，一些具有抗除草剂、杀虫剂和病毒的变性基因在自然界中会通过花粉杂交传播到那些同宗杂草的染色体中去，可能给杂草种群带来生物学上的优势，从而制造出一些可抗除草剂、杀虫剂和病毒的“超级杂草”，给农田杂草的防除带来新的难题[1]。海南省是我国唯一的热带岛屿省份，具有独特、优良的地理和气候条件，丰富的种质资源，使其在南繁育种工作中具有不可替代性[2]。大量的育种材料汇集于南繁区域，在利用南繁优势的同时，也造成了潜在的生物安全风险，例如转基因作物向共生杂草基因漂移而导致的杂草化风险等，因而在南繁区开展转基因作物田间杂草的调查至关重要，这将为转基因生物安全评价研究提供前期的材料和数据支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

转cry1Ab/cry1Ac基因水稻华恢1号(TT51)，非转基因水稻明恢63，均由中国农业科学院植物保护研究所提供。

1.2 试验方法

试验在海南省三亚市南繁科学技术研究院内进行，土壤质地为沙性土，中等肥力，前作水稻10年。当茬播种前用农用旋耕机进行深耕。2013年12月24日播种，播种前3 d耕整秧田和施基肥、灭螺。秧床施复合肥(N ∶P2O5∶K2O=15 ∶15 ∶15)300 kg/hm2，过磷酸钙300 kg/hm2，尿素112.5 kg/hm2。采用湿润秧田育秧方法，2.1叶以前干湿状态管理，2.1叶灌没秧厢面水，施断奶肥，施尿素52.5 kg/hm2。2014年1月28日移栽。小区采用随机区组设置，分为3个处理：转基因水稻、非转基因水稻、空白对照，各3次重复。小区面积为9 m2(2 m×4.5 m)，水稻株距16 cm，行距26 cm，每蔸插1粒谷秧。整个生长期间进行常规水肥和病虫害管理。

1.3 调查方法

每个小区以对角线5点取样法选取样方，每点面积为1 m2(1 m×1 m)，从2014年2月28日起，每隔20 d详细记录生育期内每样点杂草种类、株数，共计6次。运用田间均度、频度、密度等参数处理调查数据[3-4]。相关计算公式如下。

田间均度(uniformity，U)=某杂草在田块中出现的样方数/调查田块总样方数×100%；田间频度(frequency，F)=某杂草出现的田块数/总调查田块数×100%；田间密度(meticulous density，MD)=某杂草在各调查田块的平均密度和/调查田块数，株/m2；相对均度(relative uniformity，RU)=某杂草均度/各种杂草的均度和×100%；相对密度(relative density，RD)=某杂草平均密度/各种杂草密度之和×100%；相对频度(relative frequency，RF)=某杂草频度/各种杂草频度之和×100%；相对多度(relative abundance，RA)=某杂草相对均度+相对密度+相对频度，可以体现杂草的丰富程度。

2 结果与分析

从表1可以看出，转基因水稻田中主要杂草包括19种，隶属11科；莎草科杂草主要有4种，占21.05%；禾本科杂草3种，占15.79%；千屈菜科、旋花科、菊科杂草各2种，分别占10.53%；苋科、蓼科、马鞭草科、豆科、大戟科、玄参科杂草各1种，分别占5.26%。密度参量从高到低的前10位杂草分别为空心菜、牛毛毡、水苋菜、水莎草、千金子、牛筋草、碎米莎草、莲子草、水蓼、鳢肠，其密度分别为30、15、15、12、12、10、6、6、6、5株/m2。其中优势杂草为空心菜、牛毛毡、水莎草、莲子草、水苋菜、千金子，相对多度分别为37.58%、28.51%、26.24%、21.70%、21.62%、20.84%；亚优势杂草为牛筋草、叶下珠、节节菜、鳢肠、碎米莎草、水蓼、稗、水虱草，相对多度分别为17.02%、14.88%、14.08%、14.05%、13.99%、13.99%、10.23%、10.05%；一般杂草包括野茼蒿、圆叶牵牛、猪屎豆、野甘草、假马鞭草，相对多度分别为8.67%、6.84%、6.84%、6.84%、6.03%(表1)。

从表2可以看出，非转基因水稻田主要杂草包括17种，隶属10科。莎草科、禾本科杂草各4种，分别占23.53%；旋花科杂草2种，占11.76%；千屈菜科、菊科、苋科、玄参科、大戟科、马鞭草科、蓼科杂草各1种，分别占5.88%。密度参量从高到低排序前10位的杂草分别为空心菜、水莎草、牛毛毡、牛筋草、水苋菜、马唐、水蓼、莲子草、千金子、碎米莎草，其密度分别为33、15、15、12、12、10、10、7、6、5株/m2。其中优势杂草为空心菜、水莎草、牛毛毡、莲子草、水苋菜，相对多度分别为40.14%、29.83%、29.83%、24.11%、21.70%；亚优势杂草为水蓼、牛筋草、千金子、叶下珠、马唐、鳢肠、碎米莎草、水虱草、稗，相对多度分别为19.50%、18.39%、15.76%、15.27%、15.17%、14.57%、14.16%、10.40%、10.36%；一般杂草包括野甘草、圆叶牵牛、假马鞭草，相对多度分别为7.53%、6.64%、6.64%(表2)。

表1 转基因水稻田主要杂草发生与危害情况

表2 非转基因水稻田主要杂草发生与危害情况

从表3可以看出，空白对照田主要杂草包括12种，隶属8科。莎草科杂草主要有3种，占25%；禾本科、旋花科杂草各2种，分别占16.67%；菊科、苋科、千屈菜科、大戟科、玄参科杂草各1种，分别占8.33%。密度参量从高到低排序，前10位杂草分别为空心菜、水苋菜、水莎草、碎米莎草、莲子草、鳢肠、牛筋草、马唐、叶下珠、水虱草，其密度分别为24、9、8、6、5、4、3、3、3、1株/m2。其中优势杂草为空心菜、水莎草、水苋菜、碎米莎草、莲子草、鳢肠，相对多度分别为60.28%、36.76%、34.98%、33.80%、29.11%、23.25%；亚优势杂草为马唐、叶下珠、牛筋草、水虱草、圆叶牵牛，相对多度分别为16.46%、16.46%、15.33%、12.37%、11.73%；一般杂草包括野甘草，相对多度为9.46%(表3)。

表3 空白对照田主要杂草发生与危害情况

综合表1、表2、表3可以发现，除了马唐，转基因水稻田的优势杂草(空心菜、牛毛毡、水莎草、莲子草、水苋菜、千金子)和亚优势杂草(牛筋草、叶下珠、节节菜、鳢肠、碎米莎草、水蓼、稗、水虱草)的种类与非转基因水稻(优势杂草：空心菜、水莎草、牛毛毡、莲子草、水苋菜；亚优势杂草：水蓼、牛筋草、千金子、叶下珠、马唐、鳢肠、碎米莎草、水虱草、稗)和空白对照(优势杂草：空心菜、水莎草、水苋菜、碎米莎草、莲子草、鳢肠；亚优势杂草：马唐、叶下珠、牛筋草、水虱草、圆叶牵牛)基本相同。

从表4可以看出，水稻田(转基因水稻和非转基因水稻)中各优势杂草(空心菜、水莎草、莲子草、水苋菜、碎米莎草、鳢肠)的危害程度明显低于空白对照；除了千金子，转基因水稻田中的优势杂草(空心菜、牛毛毡、水莎草、莲子草、水苋菜、碎米莎草、鳢肠)的危害程度均略低于对应的非转基因水稻。

3 结论与讨论

转基因作物向杂草基因漂移导致的杂草化问题是转基因生物安全研究的一个重要方面，有研究称将耐除草剂的转基因油菜籽和杂草一起培育可产生耐除草剂的杂草[5]；抗除草剂基因可由转基因小麦转移至邻近的圆柱山羊草(Aegilopscylindrica)[6]。关于转Bt杀虫晶体蛋白基因水稻潜在的生态危险性，已引起生态学家、生物学家和农学家们的密切关注，这方面的研究已成为热点[7]。南繁区作为全国育种的“大染缸”，对其转基因生物安全风险监测与控制更应该引起注意。因此在南繁区抗虫转基因水稻的杂草化风险评估中，对其田间杂草种类与发生量的调查就显得颇为重要。

表4 优势杂草在转基因水稻、非转基因水稻和空白对照田中的危害情况

本试验调查发现，转基因水稻田的优势杂草、亚优势杂草的种类与非转基因水稻田基本相同，该研究与孙强等关于抗虫棉与普通棉之间的杂草种类均不存在显著性差异的结论[8-9]一致，说明抗虫转基因水稻对田间杂草群落无明显影响。但是在南繁区的转基因生物安全方面，转基因水稻田的共生杂草种类丰富，存在抗性基因漂移的可能，但其危害程度略低于对应非转基因水稻，推测转基因漂移到杂草受体的程度和数量可能会低于对应非转基因水稻，结果还需要进一步的试验证实；此外，抗性基因可能对共生杂草的发生量有一定的抑制作用，但此猜想未获得证实，关于机制方面尚需更进一步的试验研究。

参考文献：

[1]Mercer K L，Andow D A，Wyse D L，et al. Stress and domestication traits increase the relative fitness of crop-wild hybrids in sunflower[J]. Ecology Letters，2007，10(5)：383-393.

[2]罗 丰，孔祥义，袁经天，等. 转基因作物安全研究进展及南繁转基因生物安全管理对策[J]. 分子植物育种，2011，9(5)：648-655.

[3]强 胜.杂草学[M]. 2版.北京：中国农业出版社，2009：261.

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[6]Hanson B D，Mallory-Smith C A，Price W J，et al. Interspecific hybridization： potential for movement of herbicide resistance from wheat to jointed goat grass (Aegilopscylindrica)[J]. Weed Technology，2005，19(3)： 674-682.

[7] 朱晓楠，王相军，史巧松.Bt转基因植物研究进展及其持续利用[J]. 菏泽学院学报，2013，35： 135-137，57.

[8]孙 强，沈恩庭. 抗虫棉对棉田杂草和农业昆虫种群数量的影响[J]. 安徽农学通报，2001，7(3)：45-47.

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