修剪强度对不同密度板栗叶片质量与光合特征的影响1)
2014-08-08彭晶晶郭素娟王静徐丞任帅
彭晶晶 郭素娟 王静 徐丞 任帅
(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)
修剪强度对不同密度板栗叶片质量与光合特征的影响1)
彭晶晶 郭素娟 王静 徐丞 任帅
(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)
以13年生‘3113’板栗为试验对象，在河北省迁西县板栗种植园内两种主栽密度下(密度Ⅰ，株行距3 m×4 m；密度Ⅱ，株行距4 m×6 m)分别进行3种修剪强度试验，分别是P1、P2、P3，每平米树冠投影面积留母枝数为8、10、12个；测定了板栗冠层不同部位叶片的叶绿素质量分数、比叶质量和光合特征(净光合速率、蒸腾速率和瞬时水分利用效率)。结果表明：两密度中冠层各部位叶绿素质量分数均随着修剪强度的增加而降低；由小到大的顺序均表现为P1、P2、P3。密度Ⅰ中比叶质量、净光合速率与蒸腾速率均随着修剪强度的增加而增加，由大到小的顺序为P1、P2、P3;密度Ⅱ冠层各部位比叶质量最高值均出现在P2中，达到了140.55 g·m-2，在冠层上部P2净光合速率和蒸腾速率显著高于P1、P3。瞬时水分利用效率差异较小，密度Ⅰ中P1冠层中部与内膛最低，其他部位无差异；密度Ⅱ中，除内膛无差异外，P3显著高于其他两个处理。
修剪强度；板栗；叶片质量；净光合速率；蒸腾速率；瞬时水分利用效率
板栗(CastaneamollissimaBl.)是我国主要的木本粮食树种之一，但是由于其具有喜光、顶端优势和发枝力极强等生物学特性，容易使树冠郁闭，使得树冠内部光照、通风不足，造成了树冠结果部位外移的现象，减少了果实产量和降低品质，造成经济上的损失[1]。冬季修剪可以调整树体结构，改善树冠内部光照，调节各个器官之间的营养分配等[2]，不同修剪强度的树冠内通风透光条件存在差异，导致温度、湿度以及光照均有所不同，从而影响了树体叶片的形态结构与生理特性的差异，如叶片厚度、叶绿素质量分数、比叶质量与光合特征等[3-6]。
叶绿素质量分数是影响植物光合作用的一个重要的内部因素，一定程度上影响了光合作用的能力。光照的强弱影响着叶绿素的质量分数，如弱光条件下叶绿素的质量分数会有所提高，以便能够更好地利用光能，是植物的一种抗逆措施[7-8]，叶绿素质量分数的多少一定程度上反映了树体光照情况。比叶质量(LM，A)是单位叶面积的叶片质量(干质量)，其反映出叶片的光合碳同化能力和营养积累状况,与光照情况和光合作用有显著的相关关系[9-10]。光合作用是植物进行物质积累的一个重要的途径[11]。影响植物光合作用的因素有许多，就叶片本身而言，包括叶片营养状况、叶绿素质量分数、气孔导度、抗逆性等因素；环境因素有光照条件、CO2浓度、温湿度、水分等。其中，光照条件是光合作用的能量来源，也是影响光合作用强度的一个重要影响因子。
长久以来，人们已经意识到修剪在防止板栗结果部位外移，冠内光秃现象的作用与意义；但是仅仅针对板栗树形的调整与减少枝量[13]，对于修剪时选择留下多少母枝，即可使树冠达到良好的通风透光条件，均衡树体营养，提高叶片的光合能力与蒸腾速率，为植物生长提供更好的物质积累[4，12]，同时对于盛果期板栗的修剪强度对叶片生理特征的影响的研究国内外鲜有报道，因此，在河北省迁西县，两种主栽的密度下，通过比较不同修剪强度的板栗叶片的叶绿素质量分数、比叶质量和光合特征，从树体不同部位叶片的生理特性方面进行比较研究，从而探索出当地13年生板栗种植园内最为合理、高光效的修剪强度，为以后修剪提供理论基础。
1 研究地区概况
试验地点位于河北省迁西县汉儿庄乡板栗种植园内(118°12′36″E,42°22′12″N)，年平均降水量为774.7 mm，年平均气温为10.9 ℃，无霜期约176 d。土壤为褐土，全氮质量分数为2.118%,速效磷和速效钾质量分数分别为1.086%和0.655%。
2 材料与方法
供试板栗品种为燕山早丰‘3113’(C.mollissima‘Yanshanzaofeng’)，为当地主栽品种，于2000年种植，2003年嫁接，树龄为13年生，处于结果盛期，平均树高为3.56 m，冠径3.35 m，叶幕厚度约2.5 m。
修剪强度处理：试验于两种密度下进行，均为当地主要种植密度，行间距×株间距分别为4 m×3 m(密度Ⅰ)和6 m×4 m(密度Ⅱ)，两种密度地块树龄、树势、土壤、环境以及管理条件均一致。冬季在每种种植密度上分别进行3种不同强度的修剪，即每平米树冠投影面积留母枝数分别是8条(P1)、10条(P2)、12条(P3)。共6个处理，每个处理均选取3主枝，开张角度为60°左右，树势一致的树体，单株小区随机分布，5次重复。
叶绿素质量分数与比叶质量测定：每个处理树冠分为外围(水平距离树干中心1.0～1.5 m)与内膛(垂直距离树冠基部1.0～1.6 m，且水平距离树干中心0～0.5 m)；树冠外围分为下部(垂直距离树冠基部0～0.8 m)、中部(距离树冠基部0.8～1.6 m)、上部(距离树冠基部1.6～2.4 m)三部分。叶绿素质量分数与比叶质量均于2013年7月下旬测定(叶片成熟期)，分别采取冠层各个部位东西南北方向结果枝中部部位(顶部以下7～8叶片)的叶片(长势良好，且无病虫害)，15片为一次重复，共3次重复。
叶绿素质量分数测定采用张志良等[14]方法，称取0.5 g样品，加入80%丙酮溶液研磨、离心、定容后使用TU-1901双光束紫外分光光度计分别在波长663 nm和645 nm下测定叶绿素a和叶绿素b的OD值，并根据公式计算叶绿素(a+b)的质量分数，即为叶绿素的总质量分数。
比叶质量测定采用YM-1242叶面积仪测定叶片面积，后于烘箱105 ℃下杀青30 min，再于80 ℃下烘干至恒质量，之后使用1/10 000天平称质量，并计算叶片干质量与叶面积的比值。
光合作用测定：叶片测定部位与叶绿素质量分数测定时的部位与要求相同。测定时间为2013年7月下旬上午09:00—11:00，使用美国Li-cor公司生产的Li-6400便携式光合作用系统测定，每次测定叶片6片。测定指标为净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)。净光合速率与蒸腾速率的比值为瞬时水分利用效率(WU，E)[15]。
数据处理：使用EXCEL和SPSS18.0进行数据处理，采用方差分析(One Way ANOVA)和多重比较(LSD test)分析数据。
3 结果与分析
3.1 修剪强度对不同密度板栗冠层不同部位叶片叶绿素质量分数与比叶质量的影响
由表1可知，在密度Ⅰ和密度Ⅱ中，每个处理的树体冠层间叶绿素质量分数由大到小的顺序均表现为下部、中部、上部，内膛大于外围。随着留枝量的增加(即修剪强度的减小)，冠层各个部位叶绿素的质量分数均有增加的趋势，并且3种处理间在外围下部和内膛有显著的差异；在密度Ⅰ中，P1外围上部和中部的叶绿素质量分数显著低于P2和P3；密度Ⅱ中，冠层上部P3显著高于P1和P2，而中部则是随着留枝量的增加，叶绿素质量分数显著增加。
在两种密度中，各个处理树体冠层不同部位的比叶质量变化趋势相同，自下而上比叶质量是增高的，且内膛小于外围。在密度Ⅰ中，不同处理之间冠层每个部位均表现出随着修剪强度的减小比叶质量减小的趋势，且P1显著高于P3，除冠层上层外，P2与P1、P3差异均不显著；P1冠层上部最高，达到117.68 g·m-2；密度Ⅱ中，P2的冠层上部极显著高于P1，达到了152.72 g·m-2，外围中部和下部以及内膛均表现为P2较高于其他两个处理，但是均与P1差异不显著。并且经过方差分析，密度Ⅱ中所有处理的比叶质量均高于密度Ⅰ。
3.2 修剪强度对不同密度板栗冠层不同部位叶片光合特征的影响
由表1可知，密度Ⅰ和密度Ⅱ不同处理冠层不同部位的净光合速率由大到小的顺序均表现为外围上部、中部、下部，并且外围大于内膛；在密度Ⅰ中可以看出，随着修剪强度的加大，即留枝量的减小，冠层各个部位的净光合速率是增加的，P1冠层各个部位的净光合速率均较高，冠层上部、中部、下部和内膛分别是14.35、9.01、5.19、4.97 μmol·m-2·s-1；在冠层上部，P1、P2、P3之间有极显著的差异，冠层中部和下部，均表现为P1大于P3，二者与P2差异均不显著；在内膛部分，P1显著高于P2和P3。密度Ⅱ中冠层上部P2的净光合速率极显著高于P1和P3，达到了15.87 μmol·m-2·s-1，冠层中部P1和P2差异不显著，但显著高于P3，冠层下部及内膛由大到小的顺序仍然表现出P1、P2、P3的规律，但是差异不显著。
两种密度下各个处理之间蒸腾速率与净光合速率的变化趋势基本相同。在密度Ⅰ中，外围上部和中部叶片蒸腾速率随着修剪强度的减小而显著减小(由大到小的顺序为P1、P2、P3)，分别为6.07、5.21、4.39和3.65、3.31、3.07 mmol·m-2·s-1；下部最大留枝量处理(P3)显著小于其他两个处理，内膛则是P1大于其他两个处理。在密度Ⅱ中，冠层外围上P2数值最高，达到了8.67 mmol·m-2·s-1，其次是P1，为6.73 mmol·m-2·s-1，最低的是P3，为5.99 mmol·m-2·s-1；冠层中部P1和P2两个处理之间没有显著差异，但均显著高于P3，三者在冠层下部与内膛均没有显著性差异。
不同修剪强度对不同密度板栗冠层不同部位的瞬时水分利用效率的影响如表1所示。其在不同部位的变化规律与光合特征相反，由小到大的顺序表现为上部、中部、内膛，外围小于内膛。不同修剪强度对密度Ⅰ冠层上部和中部没有影响，3个处理之间没有显著的差异；在冠层下部由大到小的顺序为P3、P2、P1，且差异显著，在内膛P3和P2显著高于P1。
密度Ⅱ不同修剪强度对P1和P2冠层没有影响，两者没有显著差异，但是P3在外围上层、中层以及下层均高于其他两个处理，3个处理在内膛没有显著差异。密度Ⅰ中瞬时水分利用效率高于密度Ⅱ，密度Ⅰ最高值内膛为3.62，密度Ⅱ内膛为2.74，且密度Ⅰ在中部与下部的变化趋势较密度Ⅱ大。
表1 修剪强度对不同密度板栗冠层不同部位叶片质量与光合特征的影响
栽植密度修剪强度蒸腾速率/mmol·m-2·s-1上部中部下部内膛瞬时水分利用效率上部中部下部内膛密度ⅠP16．07a3．65a1．98a1．42a2．29a2．47a3．24a3．53aP25．21b3．31b1．91a1．27a2．39a2．50a3．42b3．67aP34．38c3．07c1．60b1．10a2．42a2．54a3．60c3．62b密度ⅡP16．73b3．99a2．57a1．75a1．78a2．12a2．32a2．74aP28．67a4．18a2．28a1．67a1．83b2．17b2．31b2．73aP35．99c3．15b2．11a1．59a1．92b2．11b2．43b2．71a
注：同列不同小写、大写字母分别表示同一密度不同修剪强度之间在α=0.05、α=0.01水平上差异显著。
4 结论与讨论
叶绿素质量分数是反映光合能力的一项重要指标[16]。有研究表明，叶绿素的多少与光照有着相关关系，在光照充足的条件下，植物通过减少叶片的光合色素的质量分数使得叶片避免受到强光伤害；在光照不足时，通过增加光合色素的质量分数使得叶片更好地捕获光能进行光合作用，是植物叶片的一种抗逆反映[8-9]。何凤梨等[17]研究中表明光照强度随着树冠由外而内、自上而下递减，为避免光照强度较高部位的强光伤害以及保证光照较弱部分的光合能力，所以叶绿素质量分数由小到大的顺序表现为上部、中部、下部的规律，段爱国等[21]的研究表明，修剪提高了林内的透光率，且随着修剪强度的增大而增大。本试验研究中，随着留枝量的增加(修剪强度减小)，树体冠层各个部位的光照强度减弱，透光率减小，为保证光合作用，其叶绿素质量分数增加。这与许多前人研究的结果一致[18-20]。
比叶质量与光环境有着密切的关系，反映了植物叶片的物质积累状况[9-11]。一定程度上叶片比叶质量随着光照减弱而降低，弱光下大而薄的叶片，有利于捕获光能，促进光合作用，是植物对逆境的一种形态学适应[21]，张亚杰[23]和冯玉龙[11]等的研究表明，光照强度减弱，LM，A降低，在本研究中，随着冠层自上而下光照强度减弱，LM，A降低；在密度Ⅰ中，随着留枝量的增加，冠层内各层光照强度降低，LM，A减小。在密度Ⅱ中，在冠层上部，树冠投影面积每平米10个母枝的留枝量的LM，A最大，且极显著高于其他两个处理，是由于密度降低，树冠开度变大，在冠层上部的光照充足，P2的光照最为合适，不会形成光抑制，使得叶片的净光合速率增加，干物质积累较多，从而使得LM，A较高。在冠层中部、下部和内膛，由于光照强度的不足，光照仍是其限制因素。在密度Ⅱ中LM，A较密度Ⅰ高，由于密度Ⅱ密度较小，板栗树体外围与内膛接受的光照较多，光合积累产物较多，所以显著高于密度Ⅰ。
两种密度下净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)在各个冠层与各个处理之间的变化趋势总体一致，即随着树高的增加而增加，这与方晓雨等[16]的研究较为相似；而瞬时水分利用效率(WU,E)与之相反，随着树高增加而降低，外围小于内膛，这与尚富华[24]和王保平[25]等的研究结果一致。
冠层各部位对光合特征有较大影响的因素有光照强度、通风情况、温湿度等，随着修剪强度的增加，光合速率(Pn)以及蒸腾速率(Tr)均增加[25-26]，在密度Ⅰ中二者随着修剪强度的增大而增加，主要是因为在高密度种植下，随着修剪强度的增大树冠各部位通风透光情况提高，叶片光合速率加快，蒸腾速率加快[24]。在密度Ⅱ中，P2外围上部净光合速率和蒸腾速率最高，且其他部位与P1没有显著的差异，说明P2为密度Ⅱ中较为合适的修剪强度，很可能是由于密度降低，P1修剪强度过大，上层光照过强，形成了光抑制[16]，气孔关闭，导致净光合速率和蒸腾速率降低，P2上部处于最为合适的光强。
在密度Ⅰ中，P3在下部和内膛的瞬时水分利用效率较高，而P1较低；在密度Ⅱ中，P3冠层上部、中部与下部均高于其他两个处理，内膛没有差异；并且密度Ⅱ的变化幅度较小。由于测量时期为当地的雨季，地表与树体内部水分较为充足，不会没有受到水分抑制的影响[26]，且测量时间为光合作用最为强烈的时间段，瞬时水分利用效率越小，代表树体通风透光率越好。密度Ⅰ密度较大，随着修剪强度的增加，冠层上部与中部光照、CO2浓度、通风性等增加，光合速率和蒸腾速率同时增加，其瞬时水分利用效率没有差异，在下部与内膛部位P3留枝量最大，其光照、CO2浓度、通风性等较低，对蒸腾速率的影响更大，蒸腾速率降低较小；在密度Ⅱ中，密度减小，树体光照辐射的情况改善，由于树木冠幅增大，不同修剪强度对内膛的光照、通风等改变较小，所以瞬时水分利用效率没有差别。从两密度水分利用效率的变化幅度差别来看，在高密度下，不同修剪强度对水分利用效率的影响更大。
合理的修剪能够改善树体冠层内的微环境，合理地调节植物的叶片生长状况，调控植物的营养分配等。通过研究叶片的生理指标与光合特征表明，在高密度种植下(3 m×4 m)，修剪量为树冠投影面积每平米留枝量为8个为最合理的修剪强度；在低密度种植下(4 m×6 m)，修剪量树冠投影面积每平米留枝量为10个为最合适的修剪强度。
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Effect of Different Pruning Intensity on Leaf Traits and Photosynthetic Characteristics of Chinese Chestnut with Different Plant Densities
/Peng Jingjing, Guo Sujuan, Wang Jing, Xu Cheng, Ren Shuai
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(11).-47～50
We selected 13 year oldCastaneamollissima‘3113’ with two main cultivate densities (I: spacing of 3 m×4 m; II: spacing of 4 m×6 m) in Qianxi chestnut plantation of Hebei Province. Three pruning intensity treatments (8, 10, 12 biennial bearing branches per square meter of crown projection area) were set up on each density, donated as P1, P2, P3. In order to explain the impact of pruning on leaves from the physiological characteristics, we measured chlorophyll content, leaf mass per area, photosynthetic rate, transpiration rate and instantaneous water use efficiency in different crown. The chlorophyll content is decreased with the increase of pruning intensity in any part of the crown in two densities, P1
Pruning intensity;CastaneamollissimaBl.; Leaf traits; Net photosynthesis rate; Transpiration rate; Instantaneous water use efficiency
1) “十二五”国家科技支撑计划专项(2013BAD1B0402)、国家林业公益性行业科研专项重大项目(201204401)。
彭晶晶，女，1988年7月生，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，硕士研究生。
郭素娟，省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，教授。 E-mail：gwangzs@263.net。
2014年3月25日。
S664.2; Q945.11
责任编辑：任 俐。
