祝步拓， 张 芊， 路铁刚

中国农业科学院生物技术研究所，北京100081

油菜素内酯(brassinosteroids，BRs)是植物体内广泛存在的一类甾醇类激素，在植物根茎伸长、维管束分化、光形态建成、种子发芽、生殖发育和向性建成等生长发育过程中发挥着重要作用，此外油菜素内酯还能提高植物的抗逆性和抗病性［1，2］。对于油菜素内酯作用及信号转导的研究已成为植物科学研究的热点。

基于拟南芥突变体的研究，BRs信号转导途径网络调控机制已基本清晰。通过对BRs不敏感突变体bri1(brassinosteriod-insensitive 1)的研究，克隆到了BRs的受体基因BRI1［3］。此突变体表现为矮小、叶片卷曲、叶色深绿、育性下降且不能被外源施加BRs所恢复。此后通过对BRI互作蛋白的研究进一步发现了 BAK1［4，5］。研究表明，BRs在细胞表面与受体BRI1结合，诱导BRI1和激酶抑制蛋白BKI1解离，同时介导BRI1与另一个跨膜受体激酶BAK1结合，BRI1和BAK1蛋白相互磷酸化，介导BR信号的转导。BIN2和BSU1是BRs信号转导过程中的重要组分，当BRs和BRI1蛋白结合时激活BSU1同时使BIN2失活，从而导致下游蛋白BZR1和BES1去磷酸化而激活，BZR1和BES1在核内积累，直接调控BRs调节相关基因的表达;当BRs和BRI1解离时，BIN2被激活，进而 BIN2磷酸化 BZR1和 BES1，从而导致BZR1和BES1的失活［6］。

水稻是全世界最主要的粮食作物之一，油菜素内酯可直接影响水稻的株型，进而影响水稻的生物量和产量［7］。随着水稻基因组学的迅速发展和一系列水稻BRs相关突变体的发现，越来越多的水稻BRs合成和信号转导的关键元件被克隆和印证。水稻BR合成突变体(d2，dl1，brd1和brd2)，表现为矮小、去黄化、卷叶和叶直立等表型［8～11］。……