灰绒麝凤蝶的饲养和生物学习性观察

2014-03-25张红玉

生物学杂志 2014年5期

张红玉

(贵州师范大学生命科学学院，贵阳 550001)

蝶类是自然界中传粉昆虫的主要类群之一，对异花授粉植物的遗传多样性和进化具有十分重要的生态功能。蝶类多样性的组成变化及其与环境变化的关系，可以指示环境质量或生态系统健康，用于生境质量评价、环境保护、生态恢复监测与评价等。蝴蝶观赏园或生态园建设近年来也备受关注。因此，蝶类的生态、经济、观赏价值极具开发潜力。

麝凤蝶属(ByasaMoore, 1882)隶属鳞翅目(Lepidoptera)凤蝶科(Papilionidae)凤蝶亚科(Papilioninae)，世界性分布于古北区和东洋区[1]；中国已知14种，主要分布在：中国的西部、南部和中部等地[2]，属于中国亚热带常绿阔叶林植被下的代表性蝶类[3]。贵州已知记录种包括：中华麝凤蝶(B.confusaRothschild)(分布：贵州雷公山)[4]、麝凤蝶(B.alcinousKlug)(分布：贵州茂兰、荔波兰顶山)[5-8]、灰绒麝凤蝶(B.menciusFelder et Felder)(分布：贵州贵阳)[2, 9]。寄主植物为马兜铃科(Aristolochiaceae)、防己科(Menispermaceae)植物。到目前为止，已见对该属长尾麝凤蝶(B.impediensRothschild)的生态学特性[10]、麝凤蝶(B.alcinousKlug)生物学习性[11-12]等方面的报道，尚缺乏对灰绒麝凤蝶生物学习性和人工饲养的基础研究。

贵州地处亚热带岩溶高原山地，是中国西南喀斯特溶岩的发育中心，山区生境多样，自然条件复杂，药用植物不仅是当地野生植物资源的主要组成部分，而且种类丰富的适生性药用植物资源为石漠化脆弱生态环境的生态恢复提供了良好条件。开花药用植物的有性繁殖和生境适应性与昆虫传粉密切相关。为了丰富药用植物传粉昆虫研究，笔者对采自药用植物群落的灰绒麝凤蝶进行实验饲养，并结合自然生境不定期跟踪观察，重点对饲养方法、访花和取食行为、化蛹和羽化习性进行观察研究，分析实验饲养条件下直接影响羽化成功与否的多重因素，为解决规模化养殖关键技术和开发蝴蝶资源，累积基础资料，旨在通过传粉昆虫促进药用植物种质资源的保护利用，促进喀斯特溶岩山区社会-生态-经济可持续发展。现将研究结果报道如下。

1研究区概况

野外观察和采集地点位于贵州省植物园(E106°42′，N36°24′)，地处贵阳市北郊鹿冲关。海拔1210～1411 m，年平均气温14℃，年平均降水量1200 mm，年平均相对湿度80%，全年无霜期289 d，属于亚热带湿润温和型气候，兼有高原性和季风性气候特点。植被类型以含有落叶成分的亚热带常绿阔叶林地段性植被和次生山地针叶林为主。在植物园内药用植物园区，群落上层乔木以梓树(Catalpaovata)、楝树(MeliaazedarachL.)为主，下层乔木为杜仲(EucommiaulmoidesOliver)、黄柏(Phellodendronamurense)等药用植物，林下配置百合科(Liliaceae)、天南星科(Araceae)、药用蕨类等湿生或荫生植物。由于药用植物群落结构丰富、层次分明、植物多样性丰富、不同花期的植物交错纷呈，为传粉昆虫提供了多种多样的觅食、栖息和繁殖生境。经调查，鳞翅目(Lepidoptera)、膜翅目(Hymenoptera)、双翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)等传粉昆虫多样性丰富，尤其是药用植物为某些寄主专化性强的蝶类提供了独特的取食生境，丰富了蝶类多样性，园区可观赏性及其生态服务功能随之提高。为开展药用植物传粉昆虫多样性及生态功能研究、生物学生态学研究，以及生态园区景观建设提供了基础条件。

2研究方法

1.2.1虫源和寄主植物

带有卵粒和各龄期幼虫的新鲜叶片于2013年8月采自贵州省植物园药用植物园区马兜铃(Aristolochiasp.)植株。

1.2.2鉴定

根据《中国蝴蝶分类与鉴定》[13]、《中国蝴蝶原色图鉴》[3]、《中国动物志昆虫纲第25卷》[2]鉴定蝴蝶种类。根据中国科学院植物研究所主编的《高等植物图鉴》[14]鉴定寄主植物种类。

1.2.3简易饲养器的制备

采用高18 mm，内径12 mm的透明塑料盒自制成幼虫期简易饲养盒。制作方法：用针在盒身扎满直径小于0.5 mm的透气孔，使盒内保持空气流畅，并在一定程度上防止寄生蜂、寄生蝇或捕食性蜘蛛进入。盒口用双层纱布覆盖，以防止蟑螂、蚂蚁等其他动物的破坏和干扰。盒底垫入湿润而不滴水的过滤纸，既可保持盒内湿度，又可防止投入的寄主植物新鲜叶片短时间内变干变硬。以同样的制作方法，采用高25 mm，内径15 mm(若内径太小，则羽化空间可能不足)的透明塑料瓶制作蛹期简易饲养瓶。

1.2.4食料的保存

将采集到的健康、洁净的马兜铃新鲜叶片放入保鲜袋内，密封，置于4℃冰箱内保存。若叶片带有露水或灰尘，先清洁并晾干水分，再放入保鲜袋内，以便较长时间保持叶片的新鲜和完好，防止腐烂和霉变。

1.2.5观察和记录

实验室内每间隔2 h进行1次观察。同时在药用植物园自然生境进行不定期跟踪观察。记录该虫食性、访花行为、取食、活动、蜕皮次数、预蛹期、蛹期、化蛹和羽化行为等内容。进行微距拍摄，以生态图片作为辅助研究资料。

1.2.6饲养

为确保幼虫有足够大的活动空间，每个饲养器内移入5头同一龄期的幼虫或卵。共计饲养50头幼虫，分置于10个饲养器内。将饲养器置于实验室向阳的实验台上，保持室内通风透光良好，在自然温湿度条件下进行人工饲养。经温湿度测试，饲养期间最低日均温为20℃，最高为28℃，平均值为25℃；相对湿度范围为65%～76%，平均值为75%，与采集生境温湿度几乎一致。

根据幼虫取食习性定时投喂新鲜叶片，并随幼虫龄期的增大而增加投喂的次数和叶片数。早晚各清除一次虫粪和叶片残渣，保持饲养盒清洁。清除过程中，可直接用镊子将幼虫转移到干净的盒内，更好的办法是先将马兜铃新鲜叶片轻轻撕破后投入盒内，叶片伤口会迅速释放出浓烈的具有特殊气味的挥发性气体，吸引幼虫迅速自行爬至新鲜叶片上觅食，此时再用镊子将叶片连同幼虫一起移入干净的盒内，可避免移动过程对幼虫造成的伤害。对于低龄(1～2龄)幼虫，还可采用软毛笔代替镊子，以笔尖沾少许清水后直接将细小的幼虫沾移至新鲜叶片上。

幼虫饲养至5龄时，将其转移到塑料饲养瓶内，以便幼虫化蛹、羽化。瓶底垫入略为湿润的过滤纸以保持适宜湿度，插入少许细木棍、小树枝或者硬塑料片，供幼虫化蛹时悬挂缢蛹，以双层纱布覆盖瓶口以防天敌进入。

2结果与分析

2.1蝴蝶种类

经鉴定，该蝶为灰绒麝凤蝶(B.menciusFelder et Felder)，隶属凤蝶科、凤蝶亚科、麝凤蝶属。成虫头、胸、腹部两侧和腹部腹面红色，混杂有黑色，雌虫比雄虫色淡。翅展100～120 mm，前后翅不特别狭长，尾突狭长，末端不加阔。前翅全为黑色，较后翅淡。后翅黑色，只有红色斑而无白色斑，其中后翅正面只有4个新月形红色斑，后翅反面有7个新月形红色斑。雄成虫后翅边缘波状凹刻显著，内缘褶阔，有灰白色发香鳞及软毛。雄成虫喜煽动双翅并散发特殊气味吸引雌成虫，受到惊吓时亦如此。

2.2寄主植物

图版灰绒麝凤蝶各虫态观察

Plate Morphological Obserration of Byasa mencius at different stages

经鉴定，寄主植物为马兜铃科(Aristolochiaceae)马兜铃属(AristolochiaL.)植物马兜铃(AristolochiadebilisSieb. et Zucc.)，又名青木香、土青木香(图1)。为多年生攀援草本，全株无毛。叶互生，三角状矩圆形至卵状披针形，长3～8 cm，宽2～4 cm，顶端短渐尖或钝，基部心形，两侧具圆的耳片，老时质稍厚，基出脉5～7条，较明显。叶柄长1～2 cm。花单生于叶腋，花被喇叭状，笔直，长3～4 cm，基部急剧膨大呈球状，上端逐渐扩大成向一面偏的侧片，侧片卵状披针形，带暗紫色，顶端渐尖；雄蕊6，帖生于粗而短的花柱体周围；柱头6。蒴果近球形，径约4 cm，6瓣裂开。花期7—8月。果期9月。以果实、根、茎入药。在国内分布于黄河以南至长江流域。

2.3访花习性观察

经调查，药用植物园内蝶类丰富，以凤蝶科(Papilionidae)和粉蝶科(Pieridae)为优势类群，各种成虫的活动具有明显的季节性， 8—9月份以灰绒麝凤蝶为优势种。灰绒麝凤蝶成虫集中于7—9月份出现，喜造访硕大而鲜丽的药用植物花朵，如百合科百合(LiliumbrowniiF. E. Brown var. viridulum Baker )与卷丹(LiliumlancifoliumThunb)、小檗科十大功劳(Mahoniafortunei(Lindl.)Fedde)、姜科姜黄(CurcumadomesticaValet.)、桔梗科桔梗(Platycodongrandiflorus)、鸢尾科射干(Belamcandachinensis(L.))、菊科菊芋(Helianthustuberosus)、西番莲科西番莲(PassifloracoeruleaL.)、爵床科九头狮子草(Peristrophejaponica(Thunb.)Yamazaki)等。访花时在花上停留时间不短，并非频频造访和快速移动。成虫多选择在郁闭度70%以下的林间开阔地带低空缓飞，喜贴近地面低飞(甚至在游人脚边绕行或穿梭)，以便寻找低矮的马兜铃(A.debilis)植株产卵。飞行速度较缓且技巧高超，可以在花间长时间飞舞、访花、寻找配偶而不停歇，飞翔姿态优雅，性情温和，常在马兜铃植株较为密集的地带成群飞舞追逐。

2.4生物学习性观察

2.4.1卵

卵散产于马兜铃叶背，每片叶2～3粒卵(图2)。卵近圆形，大小约1 mm×1 mm，黄色或橙黄色，孵化前为黄褐色。卵期通常为5～7 d。

2.4.2幼虫的行为和习性

初孵幼虫橙红色(图3)，2～4龄幼虫红褐色(图4)，4龄幼虫灰褐色至黑色。幼虫形状奇特，体侧及体背面长满肉棘，肉棘尖端为红色，第4、5腹节之间和第8、9腹节之间的肉棘为白色。在自然生境中和实验饲养条件下，幼虫均表现为常在叶背面分散取食，食足后喜静息，不喜活动。专食性强，只取食马兜铃(A.debilis)叶片，嗜食新鲜叶片。老龄幼虫(图5)还嗜食叶梗。据观察，每天夜间、8:30—10:00时、14:00—15:00为大量幼虫取食的高峰期。随着龄期增大，幼虫爬行活动的时间增多。未观察到幼虫于白天蜕皮，通常在早晨清洁饲养盒时才发现幼虫蜕下的旧皮，由此推断多数情况下幼虫选择在夜间黑暗条件下蜕皮，可能属于躲避昼行性天敌的防御行为。

饲养观察发现老龄幼虫喜欢向高处爬行，在空间低矮的饲养盒内，老熟幼虫在停止取食并成为预蛹之前，要花较长的时间在盒内较高的部位反复爬行，似乎要避开在盒底取食和活动的其他幼虫的干扰。如果将老龄幼虫移入较高的器皿内，老龄幼虫径直爬向顶部，很快在顶部停歇下来，长时间静息，仅当需要取食叶片时才爬回底部，一旦食饱，又立刻爬回顶部并静息不动，直到在顶部吐丝并以丝缢腰，进入预蛹期。

2.4.3化蛹行为与习性

观察记录表明，化蛹多发生在夜间，也会出现在白天。停止取食并进入预蛹期的老熟幼虫在饲养瓶壁、木棍、小枝上或饲养瓶顶部静伏很长一段时间，以尾棘固定身体，头部自上下左右来回摆动吐丝，在身体下方的物体上形成一层薄丝垫。随后，停止吐丝，不再活动，极其缓慢地以不易察觉的方式上下收缩虫体。最后虫体微微形成弓形，头朝上，尾端经收缩渐尖，通过丝线和腹末端的臀棘固定身体后端于丝垫，附着在瓶壁或枝棍上，在体前端近1/3处以较粗的黑色丝线悬挂腰部使蛹体固定。预蛹偶尔会摆动或收缩体后端，调整身体悬挂的姿势和悬丝的长度(图6)。此时，预蛹如果受到外界的惊扰，其前胸背板前缘会伸出黄色“V”形“臭角”(或称臭腺)并释放特殊气味(没有柑橘凤蝶〔PapilioxuthusL.〕臭腺释放的气味浓郁)以御敌。1～2 d以后，预蛹脱皮、化蛹。

蛹在初期呈浅桔红色，伴随蛹体外壳缓慢变干的过程，蛹体向左右两侧扩张，悬丝之后的腹部两侧逐渐形成突向背面的棘突(自体末端向前依次有8对越来越显著的棘突)，图7。悬丝之前的头部眼点、触角和喙管，胸部腹面上的足的芽体，胸部腹面两侧略向外展的翅芽，均清晰可辨。最终蛹体外壳变干，呈浅黄褐色，外形奇特。蛹体长25 mm左右，最宽处10 mm左右。蛹为缢蛹，表面粗糙，头端二分叉，中胸背板中央隆起，喙长超过翅芽末端。

待蛹体外壳变硬时再行观察，发现与蛹接触的悬丝并非处于蛹壳之外，而是填埋于蛹壳之内，与蛹壳合为一体(乃至羽化之后，悬丝仍与蛹壳紧密融合在一起)。整个化蛹过程历时数小时，通常在夜间进行。旧表皮在蜕去的过程中究竟是如何穿过腰部悬丝并使身体仍旧保持悬挂的，有待进一步观察。受到外界惊扰时，蛹体能左右摆动或收缩腹部。越接近羽化，蛹的活动能力越弱。

可能是对生境的实地观察不够细致，或者是由于马兜铃植株矮小、藤蔓柔弱不宜作为化蛹场所的原故，在自然生境中，未观察到灰绒麝凤蝶在寄主藤蔓或叶片上化蛹的现象，而是在寄主植物附近的其他植物接近植株顶端的向阳枝梢或叶背面可以找到蛹，呈零散分布。这些植物有的与马兜铃的藤蔓相缠绕(老熟幼虫或许可藉藤蔓到达化蛹地点)，有的距离马兜铃几米远(不利于老熟幼虫选择化蛹地点后再补充取食马兜铃)，尚未观察到自然生境中老熟幼虫是如何寻找和确定化蛹地点的。

在实验室饲养条件下，老熟幼虫不选择在瓶底、覆盖瓶口的纱布、寄主植物叶片、新鲜或有异味的木棍或小树枝上化蛹，多数选择瓶壁、干燥且无异味的枝棍或硬塑料片上分散化蛹。饲养过程中曾尝试换成尼龙纱网覆盖瓶口，或将尼龙纱网裁成细条悬挂于枝棍上，老熟幼虫爬上纱网上后又离开了。这可能与灰绒麝凤蝶缢蛹需要平稳而牢固的附着物有关。此外，老熟幼虫通常选择在饲养瓶内较高的位置化蛹，且分散化蛹，类似于在自然生境中选择植株顶端向阳处化蛹的行为。可能是因为离地面较高的枝条叶片不仅可获得充足的阳光，有利于蛹的发育，而且可避免近地面处各类捕食性天敌对蛹的干扰和伤害。

2.4.4羽化行为与习性

观察表明，大部分蛹选择在半夜至黎明时分羽化，最迟在上午羽化，极少在中午和下午羽化。羽化过程历时数小时，起初是蛹的头胸部逐渐透出黑色，然后是蛹的腹部慢慢透出红色(发育为红色腹面)，红色由浅变深(图8)。羽化开始时，蛹壳从头部至胸部的背中线裂开，自头顶向下沿头胸部腹面喙管及足两侧部位裂开。成虫先露出头胸，前足伸出，依靠体内体液的压力，从蛹壳开裂处向外鼓出足、胸部和部分腹部。随着胸足逐渐向蛹壳前端移动，体后端的腹部及翅从蛹体腹部拖出，最终蜕离蛹壳。刚羽化出的成虫以足抓握并悬挂在空蛹壳外，双翅皱缩而柔软，随着体内血淋巴大量注入翅脉，双翅迅速伸展，色斑扩展，翅脉鞣质化变硬。与此同时，不时自腹末端喷泄出不少黄红色浑浊液体(即“蛹便”)。随后，双翅逐渐伸展成形，竖立在体背面，虫体悬挂在蛹壳外或近旁的枝棍上，全身体表由湿润逐渐变干。

成虫通常静息很长时间之后才有活动能力，并能够轻轻拍动双翅，在此过程中，反复伸展和卷曲喙管。之后，又原地静息很长时间，然后才飞离，但并不飞远，常常停歇在距离空蛹壳不远之处(图9)。当成虫具备较强的飞行能力后，常常爬行或飞行到高处光线较明亮的地方才停息下来，表现出向上、向光的习性。成虫静息时，前后翅平伏在体背面，仅少数时间竖立在体背后。当黎明的光线较弱时，成虫活动能力很弱，随着光线变强或气温升高，或者近处有异性个体出现时，成虫则不断煽动双翅并追逐异性个体。雄成虫后翅内缘褶内的发香鳞及软毛能释放出气味浓烈的性信息素(“麝凤蝶”因此得名)。受到性信息素影响后，雌性个体腹部不断振动，腹末端不断点击呈产卵状；雄性个体腹部常弯曲，腹末端的雄性外生殖器呈持续开放状态。

雌成虫在自然生境中分散产卵于马兜铃植株叶背面，未跟踪检测到每雌实际产卵量。在饲养器内，以浓度为10%的白糖水或蜜蜂水喂食成虫，均不喜食且对食物无趋向性。交配后的雌成虫可产卵，卵散产，每雌产卵4～8粒，均未孵化出幼虫。这可能与雌成虫产卵前需要补充特殊营养物质(例如，某种花蜜或化学物质)有关，有等进一步研究。

2.5影响成功化蛹和羽化的因素

野外观察结合饲养实验表明，灰绒麝凤蝶在贵州省贵阳市1年2～3代，幼虫共5龄，以蛹越冬。越冬蛹于翌年7—8月间羽化、交尾、产卵。饲养实验条件下，导致化蛹或羽化失败的因素主要包括以下几个方面。

幼虫寄主专化性强，仅取食马兜铃。在幼虫期(尤其是5龄幼虫期)缺少食料的情况下，幼虫不取食其他植物，而是发生幼虫互相噬咬、凶残取食的现象(多发生在夜间)，一些体弱的幼虫、即将进入预蛹期的幼虫(吐丝固着期间)、预蛹、蛹往往成为饥饿幼虫攻击噬食的对象(图10)，导致能够化蛹的幼虫数量减少，或部分预蛹和蛹死亡。

预蛹和新化成的蛹对外界惊扰十分敏感，受到惊扰时，先以胸部臭腺抵御，续而通过摆动蛹体或收缩蛹体腹部的行为御敌。由于蛹体仅通过尾棘固着于丝垫，并通过腰部丝线使身体悬挂和竖立，因此，当蛹(或预蛹)摆动或收缩过于剧烈时，往往造成尾棘从丝垫上脱落，仅靠腰部细丝悬挂整个蛹(或预蛹)。这类预蛹可能是因为失去了身体的固着点，往往难以通过正常用力来彻底脱去旧皮，致使旧皮依然包裹身体的大部分或局部而无法化蛹(图11)；或者虽能蜕皮，但旧皮在蜕下的同时撕破了柔嫩的蛹壳(图12)，造成蛹体残破最终死亡(图13)；甚至虽能化蛹，但难以正常羽化或羽化时残破。

饲养器内通风透气性不良，少数化蛹的小树枝可能由于含水量偏高而易发霉，霉菌侵染蛹体(图14)，在蛹表面开成菌落，导致蛹不能正常发育或羽化。如果饲养器内湿度过小，会导致羽化过程中前后翅未及伸展就已干燥，形成残翅(图15)。

饲养器内部空间过于狭小，或者挂蛹枝棍的放置过于密集，导致羽化时前后翅难以完全舒展，使翅面绉曲、变形(图16)，影响成虫的飞翔能力，进而影响寻找和争夺配偶的能力。

极少数情况下，尽管自然生境中的蛹体表面未发现被天敌噬咬或寄生的孔洞，但蛹逐渐变暗变轻，不能羽化。可能的原因是局部空气干燥，使蛹过度脱水而亡、形成空蛹。也不能排除幼虫期已被病原菌侵入的可能。

2.6提高化蛹和羽化成功率的饲养方法

1)必须确保各龄期幼虫(尤其是老龄幼虫)食料充足，避免和减少幼虫互相蚕食的情况，提高幼虫的化蛹率和化蛹成功率。需栽培足够量的专性寄主植物或研发人工合成的饲料。不以带菌寄主叶片作为食料，以避免病原菌感染虫体。若采用大棚饲养或植株罩网饲养的方式，则应注意寄主植物的健康状态，及时移除带病植株。2)根据饲养的需求，以通风透气和方便投食、阻隔天敌、清洁、化蛹、羽化为原则，设计或研制适宜的饲养网罩或饲养笼。化蛹笼应合理设置化蛹场所并控制缢蛹的密度，羽化笼应保有足够宽敞的空间，以便成虫正常羽化并有飞翔和交尾的空间。可将盆栽寄主植物和开花植物放入羽化笼内，以便雌成虫取食花蜜和在寄主叶背面产卵。应根据灰绒麝凤蝶栖息生境的温湿度，工人设置或调控饲养环境的温湿度和通风透气性，确保灰绒麝凤蝶各生长阶段的适宜温湿度，降低因温湿度过高或过低而发生空蛹、残翅、发霉、病原菌入侵等各类情况。3)对比自然生境和实验室饲养的灰绒麝凤蝶，自然生境中的幼虫个体肥大粗壮，成虫翅展较宽，而实验室饲养条件下的幼虫个体较小，尤其是在缺乏食料情况下，幼虫瘦弱细小，羽化出的成虫较自然生境采集到的成虫个头偏小、翅展缩短0.8～1.2 cm。根本原因在于实验饲养条件下温湿度、食料、活动空间等无法达到与自然生境完全一致。因此，在大量栽培寄主植物的大棚或网笼内放养，可能是更好的选择。

3讨论

本实验研究表明，灰绒麝凤蝶性温顺，生长周期短，容易饲养。多种不同花期药用植物的合理配植可吸引多种传粉昆虫，一定种植规模的马兜铃有利于灰绒麝凤蝶的取食和繁衍，该凤蝶对于多种药用植物的访花和传粉行为有利于增加药用植物遗传多样性。但该凤蝶在药用植物种群数量和群落结构维持、促进药用植物繁育和种质资源可持续利用等方面的生态功能，还需要进一步深入研究。其规模化养殖和经济价值、观赏价值的开发有待进一步实践。

尽管灰绒麝凤蝶幼虫取食药用植物马兜铃叶片，但在该药用植物园区，尚未因此出现马兜铃植株生长不良或减产的情况。可能的原因是，由于幼虫喜分散取食且老熟幼虫嗜食老叶，因此减小了幼虫取食对植株的集中伤害，并在一定程度上刺激植株补偿性生长。或者是因为目前园中灰绒麝凤蝶幼虫种群数量尚远低于为害阈值。作为一种化学防御手段，植食性昆虫对植物的取食通常会引起植株防御性化学物质的合成和释放。灰绒麝凤蝶幼虫对马兜铃的取食是否会影响马兜铃的药用化学成份及其药性，目前尚缺乏研究。

此外，马兜铃酸Ⅰ(aristolochic acidⅠ)、马兜铃酸Ⅱ(aristolochic acidⅡ)、马兜铃内酰胺Ⅰ(aristolactam Ⅰ)、马兜铃内酰胺Ⅱ(aristolactam Ⅱ)存在于马兜铃植株中[15]。灰绒麝凤蝶幼虫的寄主专化性强，由于取食有毒性的马兜铃叶片，幼虫体内积累了大量毒素作为化学防御物质。研究灰绒麝凤蝶幼虫“抗毒”或“解毒”的生理和毒理机制，对于人类医学上有关抗癌或解毒的研究，可能具有重要意义。

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