肖义发 欧光龙 王俊峰 胥 辉 农世新

(西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室(西南林业大学)，昆明，650224)

森林生物量是森林生态系统的功能指标，是物质循环与能量流动研究的基础，也是生态系统生产力的重要体现［1－3］。立木生物量包括地上与地下两部分，但由于地下环境复杂，根系相关调查因子获取难度大［4－5］。因此，对林木生物量模型的研究多注重地上部分，而对根系生物量研究较少［6－7］。但根系生物量是林木生物量的重要组成部分，其生物量约占林分总生物量的10%～20%［8］。因此，对根系生物量的调查与估算非常必要。目前，运用根系生物量模型，在一定精度条件下预估根系生物量，是常用的估算方法。

思茅松(Pinus kesiya var. langbianensis)是我国西南部亚热带山地的代表树种，它是卡西亚松(Pinus kesiya)的地理变种，在国内主要分布在云南南部的麻栗坡、思茅、普洱、景东及潞西等地［9－10］。由于用途广泛，生长迅速，近年来已成为云南重要的人工造林树种。思茅松林作为云南特有的森林类型，主要分布于云南哀牢山西坡，其分布面积和蓄积量均占云南省有林地面积的11%［11］，具有重要的经济价值、森林生态服务功能和碳汇效益［12－13］。

思茅松生物量也受到了许多学者的关注，如吴兆录等［14］研究思茅松各器官生物量的分配规律，发现其生物量从大到小依次为:树干、枝、根系、叶、果实;李泰君等［15］利用幂函数构建了思茅松树干生物量模型，李江等［16］依据思茅松中幼龄人工林实测生物量数据，采用相对生长方程构建了地上生物量与胸径和树高的回归方程;朱丽梅［17］以思茅松天然林为研究对象，分别构建了思茅松地上部分总生物量、树干、木材、树皮生物量模型。这些研究主要集中于地上部分及其各器官生物量的分配规律及分量模型的构建，而对于思茅松根系生物量及其模型构建的研究较少。

因此，以思茅松天然林为研究对象，分析思茅松单木根系生物量变化，分别构建主根生物量、侧根生物量和根系总生物量预估模型，以期为思茅松根系生物量的预估以及根系碳储量的研究提供理论供据。

1 研究区概况

研究区位于云南省普洱市思茅区，地理坐标22°27'～23°06'N，100°19'～101°27'E。研究区属南亚热带季风气候区，年均气温17.9 ℃，年均降水量1 517.8 mm，无霜期315 d，土壤多为红壤。思茅松林是该区主要的森林植被类型之一，思茅松天然林以思茅松为优势树种，还有红木荷(Schima wallichii)、刺栲(Castanopsis hystrix)、红皮水锦树(Wendlandia tinctoria)、茶梨(Anneslea fragrans)、余甘子(Phyllanthus emblica)等。

2 研究方法

数据收集:在研究区设置面积20 m×30 m 的标准地15 块。通过样地每木检尺，计算样地平均树高及胸径，以此确定样地平均标准木，并在每个样地选取2 株标准木进行测定，共计选取31 株标准木进行根系生物量调查，并记录其树高、胸径、地径、树龄等数据(表1)。

表1 标准木基本信息表

对选取的标准样木采用全挖法测定根系生物量。记录其根径(地径)因子，然后按主根、侧根进行分别测定，考虑主根上中下含水率差异，将主根依据根长分为上、中、下三个部分，分别称其鲜质量并取样。将样品在105 ℃恒温下烘至恒质量，求出干质量比，算出根系各部分的生物量。

模型构建:林木根系生物量主要与胸径、树高、地径、树龄以及根长等因子有关［18－20］。本文采用SAS、Excel 软件对收集到的根系生物量数据进行分析，并采用幂函数模型［21－22］引入拟合胸径、树高和地径变量，分别构建主根生物量、侧根生物量和根系总生物量模型。具体模型形式如下:R=aDbBH;R=aDbo;R=aDbBHHc;R=aDboHc。式中:R 可为主根生物量(MR)、侧根生物量(LR)或根系总生物量(TR)，DBH为胸径，Do为地径，H 为树高，a、b、c 为模型参数。

模型评价:为了对不同的根系模型进行比较分析，本文采用相关系数(R2)、均方残差(MSE)两项指标进行比较分析，计算公式为:

式中:yi为实际观测值为模型预估值，为样本平均值，n 为样本单元数。

3 结果与分析

3.1 主根生物量模型构建

主根生物量模型拟合结果见表2。从表2可以看出，各模型均通过了显著性检验。各主根生物量模型的相关系数均大于0.95，其中以地径和树高为变量的二变量模型相关系数最大，R2=0.966 1，以胸径为单变量的模型相关系数最小，R2=0.956 9。各主根生物量模型均方残差均小于181.5，其中:以胸径为单变量的模型均方残差最大，MSE=181.5，以地径和树高为变量的二变量模型均方残差最小，MSE=148.7。从模型相关系数可以看出，以地径与树高构建的二变量模型相关系数值最大，均方残差最小。

表2 主根生物量模型拟合参数

3.2 侧根生物量模型

侧根生物量模型拟合结果见表3。从表3中可以看出，各模型均通过了显著性检验。侧根生物量与各变量生物量模型的相关系数0.931 3 ～0.957 2，均方残差值117.3～182.0。

在单变量模型中，以地径为变量的模型拟合效果最佳，相关系数0.951 2，均方残差值129.3，其次是以胸径为变量的拟合模型，相关系数0.931 3，均方残差值182.0。

在二变量模型中，以地径与树高为变量的二变量模型拟合效果最好，相关系数最高，R2=0.957 2，均方残差最低，MSE=117.3。胸径和树高的二变量模型，相关系数0.936 7，均方残差173.7。侧根生物量模型拟合效果最好的是以地径与树高为变量的二变量模型。

表3 侧根总生物量模型拟合参数

3.3 根系总生物量模型

从表4可以看出，各模型均通过了显著性检验。各根系总生物量模型的相关系数在均大于0.95。其中:以地径和树高为变量的二变量模型相关系数最大，R2=0.972 1;以胸径为单变量的模型相关系数最小，R2=0.956 0。各根系总生物量模型均方残差均小于592.4。其中以胸径为单变量的模型中均方残差最大，MSE=592.4;以地径和树高为变量的二变量模型均方残差最小，MSE=387.5。

在单变量模型中，以地径为变量的模型拟合效果最佳，相关系数0.968 8，均方残差值418.8;以胸径为变量的拟合模型次之，相关系数0.956 0，均方残差值592.4。在二变量模型中，以地径与树高建立起来的二变量模型拟合效果最好，相关系数最高，R2=0.972 1，均方残差最低，MSE=387.5;胸径和树高的二变量模型次之，相关系数0.962 3，均方残差523.6。

根系总生物量模型中，以地径和树高拟合的二变量幂函数模型效果最好。

表4 根系总生物量模型拟合参数表

4 结论与讨论

通常，生物量模型多采用树高、胸径以及材积等相关因子，尤其是地上部分生物量模型，其拟合效果较好［16－17］。而对于根系生物量模型通常采用胸径、树高等相关因子构建［19，23－24］，而使用地径构建林木根系生物量模型的研究较少。Bond－Lamberty［18］利用地径和胸径构建了马尼托巴湖北部六种树种的粗根生物量异速生长方程，利用地径所构建起来的根系生物量模型，除了美国落叶松(Larix laricina)外，与其它5 种树种粗根生物量模型拟合相关系数均达到0.91;而利用胸径为变量的模型拟合效果较差，相关系数为0.78。Lavigne［25］对香脂冷杉(Abies balsamea)粗根生物量进行了研究，研究发现地径和胸径比根桩高更适合拟合根系生物量模型。本文通过对思茅松天然林根系生物量的研究，利用幂函数对主根生物量、侧根总生物量、根系总生物量进行模型构建，分别选择胸径、地径、树高为变量构建思茅松根系生物量模型。在单变量模型中，以地径为变量的模型优于以胸径为变量的模型。二变量模型中，以地径和树高为变量的模型达到最优，以胸径和树高为变量的模型次之;此外，单变量模型中，以地径为变量优于以胸径为变量模型的拟合效果，这与Bond－Lamberty 和Krasowski 的研究结果相似。

以往对根系生物量模型的研究大部分集中在根系总生物量的模型构建，而将根系分成不同部分构建生物量模型的研究较少。Johansson 等［26］建立了胸径与整个根系生物量的回归模型，范仁志［27］利用胸径、树高构建了杉木人工林整根系生物量模型。本文通过对思茅松侧根生物量的调查，结合相关变量对思茅松侧根生物量模型进行了拟合。在拟合模型中，以地径和树高为变量的模型拟合效果最佳，相关系数0.957 2;以地径为单变量的拟合效果次之，相关系数0.951 2。

主根生物量模型中，树高与胸径的二变量模型和地径单变量模型的模型相关系数相当，分别为0.964 2、0.964 1，均方残差值分别为156.4、151.4。从模型复杂性来说，单变量模型较二变量模型更简单，因此，基于地径的主根生物量模型优于树高与胸径的二变量模型。

引入树高、胸径、地径等变量，采用幂函数方程，分别构建思茅松主根生物量、侧根生物量和根系总生物量模型。

基于胸径、地径的单变量模型，以及基于胸径树高、地径树高的二变量模型，相关系数均高于0.93。主根生物量模型、根系总生物量模型均高于0.95。

主根、侧根、根系总生物量模型都以地径和树高为变量拟合效果最佳，相关系数分别达到0.966 1、0.957 2、0.972 1。主根生物量模型为MR=0.000 98;侧根生物量模型为根系总生物量模型为以地径为变量拟合效果次之，其相关系数分别达到0.964 1、0.951 2、0.968 8。主根生物量模型为MR=0.000 31D3.2980o;侧根生物量模型为LR根系总生物量模型为TR=0.000

此外，虽然对思茅松天然林根系生物量分别构建了思茅松主根生物量、侧根生物量和根系总生物量估算模型，但生物量根冠比分配及变化情况，以及不同等级的根系生物量结构有待进一步研究。

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