王海珍，陈加利，韩路，徐雅丽

1. 塔里木大学植物科学学院，新疆 阿拉尔 843300；

2. 新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室，新疆 阿拉尔 843300

胡杨(Populus euphratica Oliv.)与灰胡杨(Populus pruinosa Schrenk）是塔里木盆地荒漠生态系统的主要建群种，已成为抵御风沙、遏制沙化、维护区域生态平衡、保护生物多样性和保障绿洲农牧业生产的重要屏障。塔里木盆地是我国典型的极端干旱荒漠区,其生态环境十分脆弱,经常出现连续的高温、强辐射和风沙等恶劣天气，且降水稀少、蒸发强烈，使荒漠植被的存活状况受到严重影响，部分已呈现衰退甚至死亡。作为塔里木极端干旱荒漠区典型的乡土乔木树种，胡杨、灰胡杨能够在干旱、高温、强光或高盐等多种胁迫因子共存的极端干旱生境中生存，并在长期进化过程中形成适应干旱荒漠环境的生理生态机制和形态特征。许多学者从生长发育、形态结构、光合特征、渗透调节和水分代谢等角度对其生态适应对策做了大量研究[1-6]。但天气类型与地下水埋深对2树种叶绿素荧光特性的影响目前尚未见相关报道。为此，研究胡杨、灰胡杨PSII光化学效率和激发能耗散及光系统健康状况将有助于深入了解其生存机制。

光合机构是绿色植物吸收光能和形成同化力的重要场所，也是各种逆境胁迫的敏感位点之一[7]。塔里木低水多变环境常伴随强光辐射、高温共同叠加会加剧干旱胁迫程度，抑制光合作用光反应中心的光能吸收与转换、电子传递、光合磷酸化和暗反应等过程，甚至会引起植物光系统发生不可逆损伤[8]。为此，荒漠植物在长期进化和适应过程中形成了多种抵御和减轻强光、干旱胁迫的防御机制[9]。不同植物在各自的进化历程中形成了各自独特的方式来减轻逆境伤害，植物可能采用一种方式，也可能是几种方式并用。荒漠生态关键种采取何种方式，我们对之尚缺乏必要的认识。同时，在野外条件下，植物常暴露在多种环境因子的胁迫中，除准确快捷的检测手段外，能甄别其主要影响因素以及判定其响应趋势也尤为重要。因此，本文采用叶绿素荧光技术测定塔里木干旱荒漠建群种—胡杨、灰胡杨叶绿素荧光特性，归纳分析天气类型与地下水位对荒漠建群种PSII光化学效率和激发能耗散及光系统健康状况的影响，揭示胡杨、灰胡杨对干旱荒漠环境及强光诱发的逆境胁迫的响应过程与生理生态适应机制，旨在为塔里木干旱荒漠区植被的科学管理与退化生态系统恢复提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区设于新疆塔里木河上游阿瓦提县境内的原始胡杨、灰胡杨林，39°40′N，80°25′E，海拔992.62 m，属暖温带干旱荒漠气候，四季分明，光热资源丰富。年平均日照时数2729 h，年太阳辐射能604.57 kJ⋅cm-2，年平均气温10.4 ℃，≥10 ℃的积温4138 ℃，极端最高温度39.4 ℃，极端最低温度-25.0 ℃，无霜期205 d左右。由于绿洲气候的极端大陆性，形成了昼夜温差较大的特点。该区年平均降水量50.4 mm, 年平均蒸发量1880 mm，相对湿度56%，干燥度12～19。风沙灾害频繁，春、夏季多大风天气，是该地区风沙危害的主要季节。土壤质地为沙土，总盐量0.137%，pH 7.8，有机质含量0.88%。该区胡杨与灰胡杨成条带或斑块分布，大多成纯林，部分两者混生，林下主要有柽柳（Tamarix chinensis）、黑果枸杞(Lycium ruthenicum)、铃铛刺(Halimodendron halodendron)、芦苇(Phragmites communis)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、西北天门冬（Asparagus persicus）等植物。整个林分处于中龄阶段，群落组成简单。

1.2 研究材料

本文以塔里木河上游荒漠河岸林建群种—胡杨、灰胡杨为研究对象，根据植被组成、长势与地下水位分别选取3个样区(I、II、III区，地下水位分别为5.0、3.5和2.5 m)，每个样区各设一个胡杨和灰胡杨样方（20 m×20 m），并在上述样方内按2 cm径阶选取生长正常，无病虫害的若干株标准木，测定胡杨、灰胡杨气体交换参数及叶绿素荧光参数。

1.3 测定方法

1.3.1 叶绿素荧光参数测定

8月中旬，选择晴天与阴天，在6个样方内随机选择标准木向阳面新梢上的倒3、4位健康成熟叶(挂牌标记)作为待测叶片，重复10～15次。用PAM-2100(Walz, Germany)便携式脉冲调制式叶绿素荧光仪测定Fo(初始荧光)、Fm(最大荧光)，Fv/Fm(PSII最大光化学量子产量)，测定前叶片经过一夜充分暗适应，于次日清晨6:30至日出前测定（PAR＜20 μmo1·m-2·s-1）暗适应下相关参数。自8:00～20:00每间隔2 h测定光适应下叶绿素荧光参数日变化。光适应下最大荧光（Fm′）、PSII实际光化学量子效率(ΦPSII)、表观光合电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数(NPQ)；PSII吸收光能分配百分率包括天线色素热耗散能量(D)、光化学反应能量(P)与PSII反应中心非光化学反应耗散能量(E)，D+P+E =1，以上参数计算方法[7,10-11]如下：

晴天与阴天条件下分别测定不同地下水位胡杨、灰胡杨叶绿素荧光参数的同时，利用Li-6400便携式光合测定系统测定各处理挂牌标记叶片的气体交换参数，同时仪器自动记录样地空气温度(TA)、叶温(TL)、空气湿度(RH)、光合有效辐射强度(PAR)等环境因子。

1.3.2 土壤含水量的测定

在6块样方内分别用土钻钻孔，沿对角线安装3根铝管，用503DR中子仪（USA）测定样地每20 cm一层的土壤含水量，每个深度重复读数3次，计算平均值。同时，7—8月用烘干法测定每层土壤含水量，用于校准503DR中子仪的测定值。

1.4 数据处理

利用SAS 6.12软件对数据进行方差分析，并运用Duncan法对显著性差异进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同地下水位样地的土壤水分特征

图1 不同地下水位样地的土壤含水量 Fig.1 Soil water contents of plots with different groundwater levels

在3个不同地下水位的试验样地，土壤含水量（w）均随土层深度的增加而增加（图1），表层w均不超过10%，特别是Ⅰ区表层w甚至低于1%，远低于其他样区。I区0～150 cm的w变化不大，均低于3%，但随土壤深度增加而增长加快，至320 cm处w已达33.62%。II、III区w随土层深度增加而增长较快，150 cm深度时已分别达到25.51%、36.16%。表明地下水位直接影响土壤含水量，地下水位越深，土壤越干旱。方差分析显示II区与III区土壤含水量差异不显著（P>0.05），二者均与I区达显著差异（P<0.05）。

2.2 不同天气类型光合有效辐射、大气相对湿度与叶温、气温的日变化特征

不同天气类型环境因子差异明显。晴天与阴天光合有效辐射(PAR)、叶温(TL)与气温(TA)均呈单峰曲线（图2），PAR最大值均出现在14时、叶温与气温最高值出现在16时，三者分别为1740和370.8 μmol·m-2·s-1、41.25和28.55 ℃、42.07和29.49 ℃，叶温比气温略低，二者相差10 ℃，但PAR相差4.69倍。晴天正午（14:00）光合辐射强烈，最有可能会对生长于荒漠植物形成强光胁迫。晴天与阴天大气相对湿度呈“V”字形，于16时达1天中最小值（27.83%与42.63%），二者相差14%。晴天与阴天灰胡杨与胡杨叶温均呈单峰曲线，最大值同时出现在16时，分别为40.02 ℃与41.25 ℃、28.1 ℃与28.5 ℃。胡杨叶温略高于灰胡杨，可能是由于灰胡杨叶片形态结构（叶色灰白、密毛）减少光吸收与反射或气孔导度增加而降低了叶温，而胡杨此时为减少水分蒸发，降低气孔开度，致使叶温升高。

2.3 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨暗适应叶片叶绿素荧光参数的影响

图2 试验样区不同天气类型环境因子日变化 Fig.2 Diurnal Changes of environmental factors of experimental plots

图3 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨暗适应叶片叶绿素荧光参数的影响 Fig.3 Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll fluorescence parameters of dark-adapted leaves of P.euphratica and P.pruinosa

PSII最大光化学量子产量(Fv/Fm)是衡量其PSII在光合作用过程中潜在最大光能转换效率，也常被作为光抑制或者其它胁迫条件下对PSII复合体伤害的量度[11]。Fv/Fo和Fm/Fo分别代表PSII的潜在活性与电子传输活性[12]。由图3可见，胡杨、灰胡杨最大荧光(Fm)、Fv/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm均随天气由晴天至阴天而上升，而Fv/Fo、Fm/Fo与Fv/Fm阴天比晴天分别高18.11%、14.60%与3.11%。表明夏季晴天强太阳辐射明显降低2树种PSII的电子传输活性、潜在活性和光能转换效率，光抑制增强。阴天胡杨Fv/Fo、Fm/Fo与Fv/Fm比灰胡杨分别高3.69%、3.06%与0.6%；晴天则比灰胡杨分别高1.94%、1.56%与0.4%，表明不同天气类型胡杨的光合能力均高于灰胡杨，对晴天强太阳辐射的适应能力较强。方差分析表明，2树种除Fm外其他3个参数在晴天与阴天间差异均达显著水平(P<0.05)。胡杨和灰胡杨的Fm、Fv/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm均随地下水位下降而降低，地下水位越深降幅越大，且灰胡杨降幅高于胡杨。I区除Fm外其他3个参数均与III区间差异达显著水平(P<0.05)。但天气类型叠加地下水位增强了对2树种PSII活性的抑制程度，晴天下I区胡杨和灰胡杨Fv/Fm、Fm/Fo比III区分别下降了2.73%、11.07%与2.94%、11.55%；阴天下则分别下降了2.32%、8.32%与2.53%、8.87%。3因素随机区组方差分析表明，天气类型、地下水位与天气×地下水位互作均达极显著水平(P<0.01)。表明晴天强光与地下水位互作极显著地抑制荒漠植物光合效率、增强光合机构发生光损伤机会，而天气类型对各参数的影响更强。但无论在阴天与晴天不同地下水位下2树种Fv/Fm值均保持在0.80左右，表明生长季试验区的光温条件及地下水位未对2树种光合机构造成明显损伤，仍能保持较高的PSII光化学活性，二者均能在地下水位<5 m的荒漠干旱环境下正常生长、存活。

2.4 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨光适应叶片叶绿素荧光参数的影响

图4 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨PSII实际光化学量子效率(ΦPSII)、表观光合电子传递速率(ETR)、 光化学猝灭系数(qP)与非光化学猝灭系数（NPQ)的影响 Fig.4 Effects of groundwater levels and different weather states on the chlorophyll fluorescence parameters of light-adapted leaves of P.euphratica and P.pruinosa

胡杨与灰胡杨PSII实际光化学效率(ΦPSII)、光化学猝灭系数(qP)随天气由晴天至阴天变化而呈升高趋势，尤其ΦPSII呈显著升高（P<0.05）；而表观光合电子传递速率(ETR)与非光化学猝灭系数(NPQ)则相反，随天气由晴天至阴天呈下降趋势，NPQ与ETR呈极显著降低(P<0.01）（图4）。阴天条件下2树种的ΦPSII、qP均高于晴天，分别比晴天高23.76%、4.51%；而晴天下的NPQ、ETR均高于阴天，分别比阴天高27.98%、260.36%。表明晴天强太阳辐射明显降低2树种PSII反应中心的开放比例与光能捕获效率，2树种可通过增加非光化学猝灭、以热形式耗散PSII光捕获体吸收的过多激发能来抵御强光抑制伤害，这是荒漠植物适应强光环境的生理机制之一。阴天与晴天下胡杨ΦPSII、qP比灰胡杨分别高1.98%、7.43%与5.76%、2.36%；而NPQ、ETR比灰胡杨分别高2.52%、25.78%与9.11%、11.95%。可见，不同天气类型胡杨光合能力均高于灰胡杨，胡杨对晴天强太阳辐射的自我调节和适应能力较强。方差分析表明，晴天下2树种ΦPSII、qP、NPQ、ETR差异均达显著水平(P<0.05)，而阴天则无显著差异(P>0.05)。2树种ETR、ΦPSII、qP随地下水位下降而降低，NPQ则随之增加；随地下水位下降灰胡杨各参数变幅高于胡杨。阴天仅I区胡杨、灰胡杨的ΦPSII、qP、NPQ、ETR与III区差异达显著水平(P<0.05)，而晴天不同地下水位间各参数均达极显著差异水平(P<0.01)。表明晴天强光叠加地下水位下降加重了对2树种光合活性的抑制程度，降低了光合效率。3因素随机区组方差分析表明，天气类型与地下水位、天气类型×地下水位互作均对各参数的影响达显著或极显著水平(P<0.05或P<0.01)（表1）。晴天强光与地下水位互作极显著抑制了二者的光合效率、增强了光合机构发生光损伤的机会，但胡杨和灰胡杨光合功能受天气类型的影响明显不同。胡杨可通过保持较高的ΦPSII、qP、ETR，并通过迅速增强非辐射热耗散来耗散过剩激发能来减轻逆境对其光合机构的伤害，抗逆性与生态适应性明显强于灰胡杨，这是胡杨能保持较高光合性能以及在极端干旱荒漠区广泛分布的原因之一。

2.5 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨吸收光能分配的影响

胡杨、灰胡杨光化学反应能量(P)随天气由晴天到阴天的变化呈升高趋势，而天线色素耗散能量(D)与非光化学反应耗散能量(E)则相反（图5）。晴天下2树种D与E分别比阴天高5.98%、51.74%，而P则低于阴天13.11%。不同天气类型间D、P、E差异均达显著水平(P<0.05)。表明2树种对不同天气类型采取了不同的光能分配策略。晴天下胡杨D、P高于灰胡杨，而E低于灰胡杨；阴天下胡杨P高于灰胡杨，而D、E低于灰胡杨。晴天下P、E在2树种间差异均达显著水平，而阴天下则无差异。表明不同天气类型下胡杨均能保持较高的P，且合理分配吸收光能以增加D来抵御强光对其的伤害，反映了胡杨对强光辐射适应能力强于灰胡杨。地下水位变化影响2树种的光能利用与能量分配比例，随地下水位下降P值降低，D、E值升高。相同地下水位灰胡杨E值略高胡杨，而D、P值则低于胡杨，表明胡杨在干旱胁迫下仍能合理分配吸收的光能，保持较高的光能用于光化学反应且增强叶黄素循环耗散过剩光能来避免光合机构受损伤，对低水环境的适应性较强。3因素完全随机区组方差分析显示，天气类型与地下水位、天气类型×地下水位互作均显著影响2荒漠树种的能量分配参数(P<0.05)（表1），表明胡杨、灰胡杨光能吸收及分配策略随天气类型变化而变化；晴天强光与地下水位互作显著改变2树种天线色素耗散能量与非光化学反应耗散能量比例；胡杨在晴天、阴天下通过调整D比例来保持较高比例的P，从而维持较高PSII反应中心活性，其适应荒漠环境的生理生态策略优于灰胡杨。

3 讨论与结论

3.1 讨论

表1 胡杨、灰胡杨叶绿素荧光参数的3因素随机区组方差分析结果 Table 1 The result of the chlorophyll fluorescence parameters of P.euphratica and P.pruinosa with three-way analysis of variance of randomized block design

图5 天气类型与地下水位对胡杨、灰胡杨吸收光能分配的影响 Fig.5 Effects of groundwater levels and different weather states on absorbed light allocation of P.euphratica and P.pruinosa

光是绿色植物进行光合作用的重要能源，植物生命活动离不开充足的光照。在自然条件下，荒漠干旱区夏季强光、高温和水分亏缺常常相伴发生，共同影响荒漠植物光合机构的运转。当叶片吸收光能过多，不能及时有效地加以利用或耗散时，植物就会遭受强光胁迫，引起光合能力降低，发生光抑制、诱导PSII失活。叶绿素荧光参数Fv/Fm、Fv/Fo是研究植物光合生理状态的重要参数[12]，其下降被认为是衡量植物发生光抑制的首要条件和评价植物抗逆能力[13]的指标之一。至于2树种Fv/Fm下降可能源于PSII反应中心光化学能力的部分减弱，还是此段时间光合机构为了免遭逆境破坏[14]通过非光化学猝灭增加而导致光合功能下调[7]还有待进一步研究，但这也表明2树种间Fv/Fm的相对变化能在一定程度上反映各处理或种间的实质性差异[15]。

实际光化学量子效率(ΦPSII)是PSII反应中心部分关闭情况下的实际PSII光能捕获效率，反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例。qP反映PSII天线色素吸收的光能用于光化学反应的份额，代表PSII反应中心开放部分的比例，直接反映植物光合效率和对光能的利用[16]。NPQ反映PSII天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，它是植物体为了避免光抑制和膜受到伤害，调整过剩能量耗散的一套适应机制[17]。2树种ΦPSII、qP随天气由阴转晴而降低，NPQ、ETR则随天气由阴转晴升高，这是由于阴天转晴天后2树种叶片由弱光转入强光下，光活化酶的催化作用上升，导致碳代谢水平增加，ETR升高且叶片吸收的光能远多于光合代谢的需求，则通过非光化学猝灭以热的形式耗散PSII光捕获体吸收的过多激发能,避免光合链组分的过度还原。阴天条件下，光强不足影响到光系统反应中心对光能的吸收，光合机构通过迅速增大PSII反应中心的开放比例，提高PSII光化学效率且降低非光化学猝灭使光能较多地用于光反应中心，这可能是植物光合机构对弱光的逐步适应和反应。

PSII反应中心吸收的光量子主要通过3个途径进行转化与耗散：一是在天线色素耗散的能量(D)；二是非光化学反应耗散的能量(E)；三是用于光化学反应的能量(P)[11]。这3种途径存在着彼此消长的关系，并且它们的分配比例受环境影响较大。D增加可减少PSII和电子传递链的过分还原，与叶黄素循环的运行状况及叶黄素库的大小相关，是植物防止过剩光能导致光合机构光破坏的保护性机制。天气类型、地下水位及其互作均显著影响2树种能量吸收与分配比例，尤其是晴天强光与低水环境明显增加D、E，使P显著降低，说明强光低水环境引起2树种用于光化学反应能量减少和光化学效率降低，但它们都启动了叶黄素循环以非辐射热耗散的形式耗散掉过多的激发能来保护光合器官免受破坏[18]，光抑制发生较轻。

3.2 结论

（1）晴天强光与地下水位下降导致胡杨和灰胡杨PSII反应中心受损、PSII光化学效率和潜在活性降低，晴天强光的光抑制程度大于地下水埋深的影响。2因素互作极显著加重了2树种的光抑制程度和PSII反应中心受损程度。不同生境胡杨Fv/Fo、Fm/Fo和Fv/Fm均高于灰胡杨，表明胡杨的抗逆性强于灰胡杨。同时，5.0 m地下水位条件下2树种Fv/Fm值均接近0.80，表明晴天强光与低水环境下2树种仍能保持光合器官的良好性能，这是长期对逆境适应形成的抗逆能力及适应机制。

（2）胡杨、灰胡杨ETR、ΦPSII、qP随地下水位下降而降低，NPQ则随之增加，且晴天下NPQ升高幅度显著高于阴天。晴天强光与地下水位互作增强了光合机构发生光损伤机会，降低了PSII反应中心活性，但2树种通过迅速增强非辐射热耗散来缓解水分胁迫与强光、高温等生态因子对光合机构的伤害，以此保护光合机构正常运转，这是其保持高光合性能的主要生理原因之一。这也是胡杨、灰胡杨适应荒漠逆境而形成的一种自我调节、保护机制，此与前人研究结果相一致[3,19]。胡杨、灰胡杨吸收光能分配策略随天气与水分状况而改变，阴天以光化学反应能量(P)为主，晴天则以天线色素耗散能量(D)与非光化学反应耗散能量(E)为主。2树种P随地下水位下降而降低，而D、E则升高。在塔里木荒漠多种胁迫因子共存的极端干旱生境下，胡杨能保持较高P，强光低水条件下迅速增加D来防止过剩激发能对光合机构的破坏，反映出胡杨对干旱荒漠环境的适应能力强于灰胡杨。2树种的这些调节机制是高光强、干旱驯化下为适应荒漠干旱不利环境形成的自我保护和反馈机制，这也从光合作用内在性方面解释了干旱区荒漠树种抗逆性机理。

[1] 汪飞, 玉米提·哈力克, B Conradie, 等. 塔里木河下游阿拉干断面胡杨枝下高对应急输水的响应[J]. 生态环境学报, 2009,18(1):286-291.

[2] BEATRICE M, TRIBOULOT B, BROSCHE M, et al. Gradual Soil Water Depletion Results in Reversible Changes of Gene Expression, Protein Profiles, Ecophysiology, and Growth Performance in Populus euphratica, a Poplar Growing in Arid Regions[J]. Plant Physiology, 2007, 143:876-892.

[3] 李志军,罗青红,伍维模,等. 干旱胁迫对胡杨和灰叶胡杨光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J]. 干旱区研究, 2009, 26(1):45-52.

[4] 王海珍,韩路,李志军,等. 塔里木河上游胡杨与灰杨光合水分生理特性[J]. 生态学报, 2009, 29(11):5843-5850.

[5] 陈亚鹏,陈亚宁,徐长春，等. 塔里木河下游地下水埋深对胡杨气体交换和叶绿素荧光的影响[J]. 生态学报, 2011,31(2):344-353.

[6] ZHU G F, LI X, SU Y H, et al. Seasonal fluctuations and temperature dependence in photosynthetic parameters and stomatal conductance at the leaf scale of Populus euphratica Oliv.[J]. Tree Physiology, 2011, 31(2): 178-195.

[7] 师生波,尚艳霞,朱鹏锦,等. 不同天气类型下UV-B辐射对高山植物美丽风毛菊叶片PSII光化学效率的影响分析[J]. 植物生态学报, 2011, 35(7): 741-750.

[8] CENTRITTO M. Photosynthetic limitations and carbon partitioning in cherry in response to water deficit and elevated CO2[J]. Agriculture, Ecosystems and Environment, 2005, 106: 233-242.

[9] 程明,李志强,姜闯道,等. 青稞的光合特性及光破坏防御机制[J]. 作物学报, 2008, 34(10):1805-1811.

[10] KRAMER D M, JOHNSON G, KIIRATS O, et al. New fluorescence parameters for the determination of q(a) redox state and excitation energy fluxes. [J]. Photosynthesis Research, 2004, 79: 209-218.

[11] DEMMIG-ADAMS B, ADAMS W W III, BARKER D H, et al. Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation [J]. Physiologia Plantarum, 1996, 98(2): 253-264.

[12] 殷秀敏,伊力塔,余树全,等. 酸雨胁迫对木荷叶片气体交换和叶绿素荧光参数的影响[J]. 生态环境学报, 2010, 19(7):1556-1562.

[13] 李磊,李向义,林丽莎,等. 塔克拉玛干沙漠南缘9种禾本科牧草光系统Ⅱ特性[J]. 应用生态学报, 2011, 22(10):2599-2603.

[14] 郑洁,郭延平,胡美君. 光温交互作用对柑橘植株叶绿素荧光和D1蛋白的影响[J]. 浙江大学学报: 农业与生命科学版, 2008, 34(6):629-634.

[15] GALVEZ-VALDIVIESO G, FRYER M J, LAWSON T, et al. The high light response in Arabidopsis involves ABA signaling between vascular and bundle sheath cells [J]. The Plant Cell, 2009, 21: 2143-2162.

[16] VAN KOOTEN O, SNEL J F H. The use of chlorophyII fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J]. Photosynthesis Research, 1990, 25(3):147-150

[17] 张春平,何平,袁凤刚,等. 外源5-氨基乙酰丙酸对干旱胁迫下草珊瑚叶绿素荧光特性及能量分配的影响[J]. 中草药, 2012, 43(1):164-172.

[18] 尹赜鹏,刘雪梅,商志伟,等. 不同干旱胁迫下欧李光合及叶绿素荧光参数的响应[J]. 植物生理学报, 2011,47(5):452-458.

[19] 施征,史胜青,肖文发,等. 脱水胁迫对梭梭和胡杨苗叶绿素荧光特性的影响[J]. 林业科学研究, 2008, 21(4):566-570.