邹琳，周洁 ，刘伟，方磊，李佳，张永清，赵红艳，王晓

(1.山东省分析测试中心，山东 济南 250014;2.山东中医药大学，山东 济南 250355;3.山东济南禾宝中药材有限公司，山东 济南 250400)

攀援植物是一类不能自由直立，靠攀援其他植物或物体获得支持而向外部空间生长的一个类群［1－2］，不同倾斜角度的支撑物直接影响攀援植物的觅光和觅支持物策略［3］。光合作用是植物生产力构成的最主要因素［4］，攀援在不同倾角支撑物上的植物由于叶片和枝条形成不同程度的自遮荫(self-shading)，势必影响其本身的光合生理。对于攀援药用植物来说，不同倾角的支撑物直接影响药材产量，目前这方面的研究相对薄弱。

栝楼(Trichosanthes kirilowii Maxim)是葫芦科栝楼属草本攀援植物，其果实、种子和根均可入药［5］，果实入药称之为瓜蒌，是主治胸痹的良药;根入药俗称天花粉，具有清热生津、消肿排脓的功效［6］。除传统药用价值外，栝楼还具有良好的保健和食用价值，因此开发前景广阔［7］。山东是栝楼的主产区，目前生产上多采用搭架式(支撑物与地面倾角60°)和棚架式(支撑物与地面倾角90°)两种栽培模式，不同的支撑物倾角导致植株光环境差异显著，其光合能力和生产潜力受到很大影响，而这方面的研究尚未见报道。本研究采取人工控制支撑物倾角的方法，对不同支撑物倾角下栝楼光合作用、蒸腾作用以及光响应等光合特性进行比较分析，评估支撑物角度导致的“自遮荫”对栝楼光合作用的影响，为优化栝楼栽培模式及大面积推广提供理论数据。

1 材料与方法

1.1 实验材料与设计

实验于2013年4～9月在山东济南禾宝中药材有限公司栝楼种植基地内进行。栝楼种子经山东中医药大学周凤琴教授鉴定为葫芦科栝楼属栝楼(Trichosanthes kirilowii Maxim)。

2013年4月，将长势一致的栝楼幼苗移栽在深35 cm，直径25 cm的花盆中，行间距均为40 cm，土壤选用充分混匀的耕作土。支撑物用直径为4 mm的铁丝制成，设置2个支撑物角度，支撑物与地平面的夹角分别为60°(支架式)和90°(棚架式)，支撑物为南北朝向，在实验初期人为将幼苗引向支撑物，然后任其自由攀援生长。

1.2 实验方法

1.2.1 光合速率日变化的测定

2013年8月13日在自然条件下采用Li-6400便携式光合作用测定仪(Li-Cor，Inc，USA)对栝楼植株进行不离体测定。选择栝楼生长健康的功能叶片(茎尖往下第4片叶)，每叶测3次，共测3株。光合日变化测试从6:00～18:00，每隔2 h测试1次，测定的参数包括光合有效辐射、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度、气温、叶温。测定时大气压为(100±0.1)kPa，CO2浓度为(380±10)μmol/mol。

1.2.2 净光合速率－光响应特性测定

2013年8月14日采用Li-6400便携式光合作用测定仪配置的人工光源，选定叶绿素吸收高峰的红蓝光，光强由强至弱设置为 1500、1200、900、600、300、150、100、50、20、0 μmol/(m2s)，叶室温度控制在 30℃，CO2浓度控制在380 μmol/mol左右，测试时间选在8:30～11:30。测定时选用栝楼植株上生长健康的功能叶，每叶测定3个数据，共测3株，数据处理时平均值作为该时刻的实测值。

1.3 数据处理

应用Excel软件对光响应曲线、CO2响应曲线拟合回归方程，根据回归方程计算光饱和点、光补偿点、CO2饱和点和CO2补偿点，统计分析采用SPSS16.0软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同支撑物倾角对栝楼光合特性日变化的影响

不同支撑物倾角下栝楼的光合特性日变化如图1所示。90°支撑物倾角下栝楼净光合速率随着光合有效辐射的增加而不断升高，10:00当光合有效辐射达到1197.62 μmol/(m2s)时，净光合速率达到峰值15.99 μmol/(m2s)。之后净光合速率迅速下降，14:00～16:00出现平台期，18:00净光合速率下降至 8.74 μmol/(m2s)。60°支撑物倾角的栝楼净光合速率也随光合有效辐射的增加而不断升高，10:00净光合速率达到峰值，为12.10 μmol/(m2s)，之后迅速下降，14:00出现“午休”现象［8］，16:00又出现小高峰，值为9.53 μmol/(m2s)，18:00 降到3.69 μmol/(m2s)。总的来看，两支撑物倾角下栝楼净光合速率表现出相似的变化趋势，从各监测点来看，90°支撑物倾角下栝楼净光合速率均高于60°支撑物倾角。

图1 两个不同支撑物倾角栝楼叶片净光合速率日变化比较Fig.1 Diurnal change comparisons of net photosynthetic rate of T.kirilowii for two different staddle obliquities

2.2 不同支撑物倾角栝楼气孔导度与蒸腾速率比较

不同支撑物倾角对栝楼气孔导度与蒸腾速率的影响如图2所示。90°支撑物倾角下栝楼气孔导度与蒸腾速率日变化呈现出相似的变化趋势，分别于10:00和14:00出现小高峰，12:00气孔导度和蒸腾速率均处于“低谷”状态。60°支撑物倾角下栝楼气孔导度和蒸腾速率也表现出相似的变化趋势，蒸腾速率分别于10:00和14:00达到峰值，气孔导度分别于8:00和16:00达到峰值，两者均于12:00处于“低谷”状态。

图2 两个不同支撑物倾角栝楼气孔导度与蒸腾速率Fig.2 Tomatal conductance and transpiration rate of T.kirilowii for two different staddle obliquities

2.3 不同支撑物倾角栝楼光响应曲线特征的比较

如图3所示，不同支撑物倾角栝楼对光合有效辐射的变化有明显的响应，90°和60°支撑物倾角的栝楼净光合速率随光合有效辐射的增加而不断增大。在光合有效辐射0～150 μmol/(m2s)时，两支撑物倾角下栝楼净光合速率基本一致。随着光合有效辐射的增大，支撑物倾角为90°比60°时栝楼的净光合速率略有提高，但未见显著性差异(P＞0.05)。90°和60°支撑物倾角下栝楼净光合速率分别于光合有效辐射为1200和1500 μmol/(m2s)时达到峰值，分别为 11.26 和 9.78 μmol/(m2s)。在光合有效辐射为0 ～100 μmol/(m2s)时，对光合有效辐射与净光合速率间的关系采用方程Y=aX+b(X为光合有效辐射，Y为净光合速率)进行拟合，支撑物倾角为90°和60°的栝楼净光合速率与光合有效辐射的关系分别为Y=1.721X－4.765(R=0.9999)和 Y=1.717X – 4.776(R=0.9999)，计算得到光补偿点分别为 2.769、2.782 μmol/(m2s)。

2.4 不同支撑物倾角栝楼叶片CO2特征的比较

不同支撑物倾角栝楼CO2响应曲线特征比较如图4所示。两不同倾角栝楼净光合速率均随叶室中CO2浓度的升高而呈上升趋势，似乎均无明显的CO2饱和点。在叶室CO2浓度为0～1500 μmol/mol，对CO2浓度与净光合速率间的关系采用方程Y=aX+b(X为CO2浓度，Y为净光合速率)进行拟合，支撑物倾角为90°和 60°的栝楼 CO2补偿点分别为 2.46、2.01 μmol/mol。

图3 两个不同支撑物倾角栝楼叶片光响应曲线的比较Fig.3 Photoresponse curve comparison of T.kirilowii for two different staddle obliquities

图4 两个不同支撑物倾角栝楼叶片CO2响应曲线的比较Fig.4 CO2response curve comparison of T.kirilowii for two different staddle obliquities

3 讨论

光合作用是中药材产量和品质形成的基础［9］，中药材中90%以上干物质的积累直接或间接来自光合作用。净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度与光合性能密切相关。本研究比较了两种支撑物倾角下栝楼叶片净光合速率的日变化，结果发现二者表现出相似的变化趋势。从各监测时间点的数据来看，90°支撑物倾角下栝楼净光合速率均大于60°倾角，这可能与60°倾角下栝楼透光率低于90°倾角有关。60°支撑物倾角导致的“自遮荫”现象影响到栝楼的光合作用，这表明90°倾角下栝楼能有效利用更多光能，积累有机物的效率更高。光饱和点与光补偿点分别代表植物可利用的光合有效辐射的上限与下限［10］，从本实验结果来看，两种支撑物倾角栝楼的光补偿点和光饱和点无显著性差异。从CO2响应曲线特征来看，两支撑物倾角栝楼叶片CO2补偿点和饱和点也无显著性差异，这表明支撑物倾角尚未对栝楼利用光合有效辐射的能力产生显著性影响。总的来说，棚架式比搭架式栽培模式下栝楼透光率高，光能利用率和有机物积累效率高。

［1］蔡永立，郭佳.藤本植物适应生态学研究进展及存在问题［J］.生态学杂志，2000，19(6):28－33.

［2］何维明，钟章成.外界支持物对绞股蓝种群觅养行为和繁殖对策的影响［J］.生态学报，2001，21(1):47－50.

［3］陶建平，钟章成.支持物倾角对攀援植物栝楼形态和生长的影响［J］.生态学报，2003，23(1):1－7.

［4］张瑞华，徐坤.苗期遮光光质对生姜光合及生长的影响［J］.应用生态学报，2008，19(3):499－504.

［5］石俊英.中药鉴定学［M］.北京:中国医药科技出版社，2006:367.

［6］郎进宝，张贤朝，王珍儿，等.栝楼的特性及其开发利用［J］.上海农业科技，2004(2):91.

［7］周凤琴，徐凌川，张永清，等.山东瓜蒌生产情况调查［J］.山东中医药大学学报，2002，26(5):379－381.

［8］蒋高明，何维明.毛乌素沙地若干植物光合作用、蒸腾作用和水分利用效率利间及生境间差异［J］.植物学报，1999，41(10):1114－1124.

［9］马新明，王小纯，王志强.氮素形态对不同专用型小麦生育后期光合特性及穗部性状的影响［J］.生态学报，2003，23(12):2587－1593.

［10］刘剑锋，程云清，刘春明，等.不同倍性高山红景天种质叶片光合特征的比较研究［J］.中国中药杂志，2011，36(12):1547－1551.