江西晚稻超级稻穗、叶性状特征及其相互关系

2013-04-11余秋英贺浩华朱昌兰彭小松傅军如贺小鹏陈小荣胡丽芳欧阳林娟李长生边建民

江西农业大学学报 2013年2期

石桓，余秋英，贺浩华，朱昌兰，彭小松，傅军如，贺小鹏，陈小荣，胡丽芳，欧阳林娟，李长生，边建民*

(1.江西农业大学农学院/作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室/农业部双季稻生理生态与栽培重点开放实验室，江西南昌 330045;2.江西师范大学，江西南昌 330045)

水稻产量的提高已是稻作界研究的热点和难点［1］，穗是水稻产量的最终表达部位，穗长、一次枝梗数、二次枝梗数和有效穗数是重要的穗部相关性状，其数量的多少对颖花数有直接影响［2－5］。水稻叶片性状是株型构成的重要因素，直接关系到叶片的光合面积和光能的利用率［6］，其中剑叶对水稻产量的形成更为突出［7－9］，因此，穗、叶性状特征历来是科研工作者研究的重点。高产杂交籼稻在江西水稻生产中发挥了重要作用，关于江西高产杂交籼稻的产量、产量构成因素已有报道［10－11］，但关于其穗、叶性状特征及其相互关系的研究较少［12］。为进一步了解江西高产杂交籼稻穗叶特性，本文以超级稻淦鑫688和五丰优T025为材料，汕优46为对照，分析高产杂交籼稻的主穗穗部和剑叶性状特征及其相互关系，为江西乃至长江流域籼型超级稻品种选育和制定合理的栽培措施提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

选择淦鑫688、五丰优T025两个组合作供试材料，并以优良杂交稻汕优46为对照。其中淦鑫688(天丰A/昌恢121)和五丰优T025(五丰A/昌恢T025)是江西晚稻超级稻代表品种，汕优46系珍汕97A与密阳46杂交选配而成的杂交稻组合，在江西等地作为高产晚籼稻曾有较大面积种植。

1.2 田间种植方法

2011年在江西农业大学实验地分别种植淦鑫688、五丰优T025及汕优46。所有材料均于5月20日播种，6月21日移栽。行株距为30 cm×16.5 cm，单本栽插，每个品种10行，每行10株，两个重复，随机区组排列，两个重复，小区面积为4.95 m2。整个生育期氮肥按基肥:分蘖肥∶穗肥=5∶2∶3施用，磷肥作基肥一次性施用，钾肥按分蘖肥∶穗肥=7∶3施用。N、P2O5、K2O施用量分别为228 kg/hm2、54 kg/hm2和233 kg/hm2，氮、磷、钾肥分别用尿素、钙镁磷肥和氯化钾。其他管理同一般大田高产栽培。整个生长过程中无鸟、鼠和病虫为害。

1.3 性状调查与分析

齐穗后每小区中间选择有代表性的15株单株测定主茎剑叶长和宽，并计算叶面积:剑叶面积=剑叶长×剑叶宽×0.7［13］。成熟期收获前调查该15株分蘖，每株选取3个主要的穗子用于考查穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、穗粒数和千粒质量。采用Excel进行数据整理，SPSS软件进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 产量比较

供试品种与对照的单株产量及穗质量平均表现如表1所示。在南昌生态条件下，超级晚籼稻品种淦鑫688和五丰优T025单株产量分别为25.72 g和27.46 g，较对照品种汕优46的21.18 g均有显著提高。而淦鑫688和五丰优T025穗质量比对照汕优46分别增加11.0%和20.9%，均达极显著水平，表明淦鑫688和五丰优T025具有明显的产量优势，对其产量相关构成要素进行研究对指导高产育种具有重要意义。

2.2 穗叶相关性状变异分析

对供试的不同水稻品种进行总变异分析(表2)，结果表明，穗长、剑叶宽在品种间差异不显著，剑叶面积在供试品种间差异显著，而一次枝梗、二次枝梗、千粒重、每穗粒数和有效穗数在品种间差异极显著。说明试验品种间的穗部性状存在明显的差异，对其进行比较分析切实可行。

表1 不同品种单株产量和穗质量Tab.1 Yield per plant and panicle weight of different varieties

表2 穗叶相关性状总变异方差分析F值Tab.2 F values in anova analysis of panicle and leaf related traits

2.3 穗部相关性状比较

由表3可知，两超级稻品种淦鑫688和五丰优T025主穗枝梗数要明显优于对照汕优46，具有较强的比较优势。其中淦鑫688一次枝梗数和二次枝梗数分别比对照品种增加10.0%和79.4%，差异分别达显著和极显著水平。五丰优T025一次枝梗数和二次枝梗数分别比对照品种汕优46增加20.1%和87.7%，均达极显著水平。淦鑫688和五丰优T025有效穗数较对照都有降低，其中淦鑫688达极显著水平。淦鑫688和五丰优T025千粒质量较对照汕优46均显著降低，表现为汕优46﹥淦鑫688﹥五丰优T025;而淦鑫688和五丰优T025穗粒数均显著高于对照。

2.4 叶片性状比较

表4分析了3个品种的叶片性状，结果表明，淦鑫688和五丰优T025的叶片长度分别为28.98 cm和26.28 cm，均极显著小于对照品种汕优46。叶片宽度表现为:淦鑫688﹥五丰优T025﹥汕优46，两超级稻品种均显著地高于汕优46。不同品种叶面积表现为:汕优46﹥淦鑫688﹥五丰优T025，且淦鑫688和五丰优T025均极显著低于汕优46。因此，从叶片构成要素来看，与对照汕优46相比，两超高产水稻品种均属于短、宽叶型品种。

2.5 相关性分析

表5对穗部性状进行相关分析表明，每穗粒数、一次枝梗数与二次枝梗数间呈显著或极显著的正相关，而穗长与一次枝梗数和二次枝梗数的相关性则未达显著水平，表明穗粒数提高在很多程度上依赖枝梗数的提高。有效穗数与枝梗性状均呈负相关(未达显著水平);千粒重与枝梗数和每穗粒数均呈显著的负相关。对叶片性状进行相关分析表明，剑叶长与剑叶宽呈极显著的负相关，与剑叶面积呈极显著的正相关。表5进一步对穗部性状与剑叶性状的相关性分析表明，穗数除了与剑叶宽极显著的呈负相关外，与其他性状均呈正相关(相关性不显著)。一次枝梗与剑叶面积、剑叶长呈极显著的负相关，与其他性状相关性均不显著;二次枝梗数与剑叶长呈极显著的负相关，与剑叶宽呈极显著的正相关，而与其他性状相关性不显著;千粒质量与剑叶宽呈极显著的负相关，与剑叶长呈极显著的正相关;每穗粒数与剑叶长和剑叶面积的负相关均达极显著水平。

表3 不同品种穗部相关性状Tab.3 Panicle related characteristics of different varieties

表4 不同品种叶片性状Tab.4 Leaf related characteristics of different varieties

表5 穗部性状与叶片形状的相关性Tab.5 Correlation of panicle and flag leaf related traits

3 讨论与结论

培养大穗是实现水稻超高产的途径［14－15］，而大穗的实现与穗部性状密切相关［15－16］。叶新福等［17］研究认为选育大穗型品种(组合)应以一次枝梗发达为宜。徐正进等［18］研究指出培育大穗品种应该主要通过提高二次枝梗粒数来实现。郑旭等［19］研究表明一二次枝梗数的提高均是提高穗粒数的有效途径。本研究中两种超高产晚籼稻品种淦鑫688和五丰优T025的单株产量和穗质量较对照汕优46均显著提高，表明超级稻具有明显的产量优势。穗部性状分析表明，淦鑫688和五丰优T025千粒质量显著低于汕优46，一、二次枝梗数和穗粒数均显著或极显著高于汕优46，说明枝梗数和穗粒数的提高是两晚稻超级稻品种增产的主要途径。相关分析表明穗粒数与枝梗数间呈显著或极显著正相关，表明穗粒数的增加在很大程度上依赖枝梗数的提高。因此，在江西生态环境条件下，宜通过增加枝梗数达到大穗并实现晚稻的高产。有研究表明穗数与大穗之间存在矛盾［20］，但这种矛盾可以通过育种选择来打破［21］。本研究中穗数与穗长、一次枝梗数、二次枝梗和每穗粒数负相关，但相关关系不显著，这表明穗数与大穗之间确实是存在矛盾的，而这种矛盾在江西晚籼稻育种中亦可通过合理穗数选择来打破。千粒质量作为主要的产量性状之一，在育种选择中发挥着重要作用，本研究中千粒质量与枝梗数、穗粒数呈显著的负相关，表明粒质量与枝梗数、穗粒数之间存在矛盾，因此，如何协调粒质量与穗型是江西超级晚稻研究的一个重要方向。另外，与对照品种相比，淦鑫688和五丰优T025的穗长差异不明显，表明在稳定穗长基础上提高枝梗数和穗粒数是两超高产品种的重要特点。

叶片是水稻主要的同化器官，尤其是上部三叶，既是水稻抽穗后光合作用的主要场所又是水稻高产、超高产育种和栽培的追求目标。前人就水稻上部三叶的理想形态进行了广泛的研究和探讨。袁隆平［22］认为，植株上部三叶“长、直、窄、凹、厚”是超高产株型应具备的条件;凌启鸿等［23］主张在保持各叶挺立的情况下，顶部3叶应长一些;而Donald［24］认为高产水稻剑叶及其功能叶的长、宽度和开张角应“短、直、厚”;曾勇军等［25］研究表明高产晚稻剑叶要求也相对较短;吕艳东等［26］对寒地早粳稻研究表明随着产量水平的提高，寒地早粳稻剑叶长也表现出减小的趋势。本实验研究的3个水稻品种中，超高产水稻品种淦鑫688和五丰优T025剑叶长均显著或极显著低于对照品种，剑叶宽极显著高于对照品种，但是剑叶面积相比对照均有不同程度的降低，表明在江西生态环境下，超高产水稻剑叶表现出减小的趋势。分析其原因可能是由于晚稻生育前期温度较高，生长迅速，构建适宜的群体就显得尤为关键［25］，剑叶缩短，叶片夹角相对较小，利于群体通风透光，有助于高产。相关性分析表明，剑叶面积与剑叶长呈极显著的正相关，与剑叶宽负相关，而与千粒质量正相关，因此，适当的提高剑叶长度、协调叶长、叶宽，保持足够的剑叶面积是提高水稻粒质量进而提高产量的需要。此外，剑叶与枝梗性状间的相关系数表明枝梗数与剑叶长、剑叶面积之间是存在矛盾的，而这种矛盾可以通过改变剑叶宽来消除。剑叶宽又与穗数呈显著的负相关，因此，在一个合理的范围内改良剑叶宽可能既可以提高枝梗数又可以稳定穗数。

［1］陈温福，徐正进，张龙步.水稻超高产育种理论与方法［M］.北京:科学出版社，2007:276－292.

［2］胡继新.水稻穗部性状与产量的关系［J］.农业科技与装备，2011，32(2):7－13.

［3］徐正进，陈温福，张龙步，等水稻理想穗型设计的原理与参数［J］.科学通报，2005，50(18):2037－2039.

［4］郭伟伟，李广贤，王光全，等.水稻直穗散穗性状的初步研究［J］.核农学报，2012，26(1):11－16.

［5］江建华，张启武，洪德林.粳稻穗部性状遗传分析［J］.植物学报，2010，45(2):182 －188.

［6］魏彦林，施勇烽，吴建利.水稻核基因控制的叶色变异［J］.核农学报，2011，25(6):1169－1178.

［7］李扬汉.禾本科作物的形态与解剖［M］.上海:上海科学技术出版社，1979.

［8］郭学民，东方阳，孙耀中，等.旱作转BADH基因水稻旗叶、不定根解剖结构的研究［J］.西北植物学报，2005，25(3):454－459.

［9］Shen B，Yu W D，Zhu Y J，et al.Fine mapping of a major quantitative trait locus，qFLL6.2，controlling flag leaf length and yield traits in rice(Oryza sativa L)［J］.Euphytica，2012，184:57 －64.

［10］方加海，陈小荣，石庆华，等.超级杂交稻“淦鑫688”在鄱阳湖区作双季晚稻的产量、产量构成因素分析及其生产对策研究［J］.江西农业大学学报，2009，31(5):837 －840.

［11］陈国梁.超级杂交稻淦鑫688作二晚抛秧栽培产量结构分析及高产栽培技术［J］.杂交水稻，2010，25(2):44－45.

［12］贺浩华，傅军如，朱昌兰，等.香型超级杂交稻新组合淦鑫688［J］.杂交水稻，2008，23(3):80 －82.

［13］哀继超，孙晓挥，马均.汕优63蓄留再生稻的叶片生长与叶面积［J］.西南农业学报，1996，9(4):6－11.

［14］陈玉虎，刘伟明，金望福.从几个组合的产量构成因素试行分析杂交早稻丰产育种的方向问题［J］.浙江农业科学，1986，27(3):105 －106.

［15］陈温福，徐正进，张龙步，等.北方粳型稻高产育种理论与实践［J］.中国农业科学，2007，40(5):869－874.

［16］张卫星，朱德峰，林贤青，等.干旱胁迫对不同穗型超级稻品种产量及穗部性状的影响［J］.干旱地区农业研究，2010，28(1):255－260.

［17］叶新福，蒋家焕，卢礼斌，等.大穗型杂交水稻穗部性状及其影响［J］.农艺科学，2004，20(6):120－122，139.

［18］徐正进，陈温福，张文忠，等.北方粳稻新株型超高产育种研究进展［J］.中国农业科学，2004，37(10):1407－1413.

［19］郑旭，徐正进，张喜娟，等.北方粳稻不同品种产量及其与穗部性状相关性研究［J］.作物杂志，2010，25(1):57－60.

［20］徐正进，张龙步，陈温福，等.从日本超高产品种(系)的选育看粳稻高产的方向［J］.沈阳农业大学学报，1991(S1):27－33.

［21］房闵，唐亮，潘宇婷，等.北方杂交粳稻产量结构和穗部性状的特征分析［J］.北方水稻，2011，41(3):5－8.