摘要：為了寻找稻曲病（Ustilaginoidea viresns）的发病原因及其与穗型的关系，利用54个直立、半直立和弯曲穗型粳稻品种（系），研究不同穗型品种（系）稻曲病粒在穗内不同粒位的分布。结果表明，直立穗型品种（系）的发病机率较大，而且发病严重，损失较大。直立穗型品种（系）每穗稻曲病粒数最多，半直立穗型品种（系）次之，弯穗型品种（系）最少，差异达到了显著水平。3种穗型品种（系）的2次枝梗上总病粒数都比1次枝梗上的多。直立和半直立穗型品种（系）病粒数表现为穗中部>穗下部>穗上部，而弯穗型品种（系）则是穗下部>穗中部>穗上部。3种穗型品种（系）的病粒数在穗上6个部位的分布规律极为相似，都是在中部2次枝梗上分布的最多，上部1次枝梗上分布的最少；在穗上33个粒位的分布规律也很相似，病粒数都是在中部2次枝梗第一、第二、第三粒位和下部2次枝梗上第一、第二粒位上分布的较多，其中穗中部2次枝梗第一粒位上病粒数最多，而在上部1次枝梗上第一、第六、第七粒位分布的最少。每穗粒数过多，尤其是2次枝梗粒数所占比例多是利于稻曲病发生的主要原因，而与穗型特点并无必然联系。

关键词：粳稻；穗型；稻曲病（Ustilaginoidea viresns）；粒位

中图分类号：S511.2+2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）06-1066-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.019

Abstract： In order to find the relationship between false smut of rice and rice plant type， 54 typical type cultivars including erect-panicle type， semi-erect-panicle type and curved-panicle type were applied as materials to study diseased grain distribution of false smut （Ustilaginoidea viresns） within a panicle in different panicle type japonica rice varieties. The results showed that disease incidence of erect panicle type varieties was higher than other panicle type varieties， and the disease was more serious， the loss was bigger. The order of diseased grain number of rice false smut per panicle in three different panicle type varieties was erect-panicle type>semi-erect-panicle type >curved-panicle type， indicating significant differences. Total diseased grain number for the grains on a secondary branch in three panicle type rice cultivars were more than those on a primary branch. The order of total diseased grain number for the grains on different panicle position in erect-panicle type and semi-erect-panicle type varieties was at middle part>at bottom part>at top part， but the trend of the diseased grain number of curved panicle type varieties was at bottom part>at middle part>at top part. Diseased grain number in the grains among six parts had similar regularity that diseased grain number in the grains on a secondary branch at middle part was the most， and diseased grain number in the grains on a primary branch at top part was the least. Diseased grain number for the grains on 33 grain positions had the similar regularity that number of the diseased grain distributed in the grain 1 on a secondary branch at middle part was the most， but number of the diseased grain distributed in the grain 1， 6， and 7 on a primary branch at top part was the least. Too much grain number per panicle， especially higher ratio of grain number on secondary branch to total grain number was the main cause of disease happening， which was no connection with panicle type.

Key words： japonica rice； panicle type； false smut（Ustilaginoidea viresns）； grain position

近年来直立和半直立穗型品种的种植面积逐年扩大，为进一步提高单产水平起到了重要作用。直立穗型具有改善水稻灌浆期群体结构、降低冠层反射辐射损失、提高群体生长率等生理生态特性[1-4]。但在生产实践中，直立穗型品种易发生稻曲病，致使产量损失。有研究表明，稻曲病的发生可能与穗部性状有关，每穗粒数越多，尤其是2次枝梗上粒数较多是稻曲病发病率高的根本原因[5，6]。由于稻曲病是粒部病害，关于稻曲病粒在穗内的发生部位的研究报道较少，本试验对不同穗型品种进行对比研究，以期为稻曲病的发病原因提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

于2007、2008年在沈阳农业大学水稻研究所进行试验，供试材料为穗型不同的54个粳稻品种（系），其中直立穗型品种31个，半直立穗型品种13个，弯曲穗型品种10个。

1.2 试验设计

采用随机区组设计，4次重复，小区行长5 m，每区9行，小区面积约13.5 m2。4月10日播种，营养土保温旱育苗，5月20日移栽，插植行株距为30 cm×13.3 cm，每穴插3苗。每公顷施尿素底肥150 kg，返青肥60 kg，分蘖肥75 kg，穗肥60 kg。磷、钾肥作底肥一次性施入，每公顷施磷酸二铵150 kg，硫酸钾113 kg。其他栽培管理措施同常规生产田。不使用药剂防治稻曲病，成熟期调查发病状况。

1.3 调查项目

1.3.1 发病率调查 在收获前一周调查稻曲病的发病情况。采用平行取样法，每个品种5点调查（5次重复），每点15株，共調查75株，记录每株总有效穗数、病穗数、总病粒数。调查完后每个品种在5点中共取大小一致的50个病穗和10个健穗，进行室内考种。然后计算发病率、严重度和损失率。发病率为发病穗数占调查总有效穗数的百分率；严重度为发病穗上的病粒百分率；损失率为发病率与严重度的乘积[7]。

1.3.2 病粒分布考查 室内考查每穗病粒数及病粒在穗上的着生位置。供试品种的穗部粒位划分标准参照Liu等[8]的方法（表1）。将1次枝梗上的第1至第7个粒分成7个粒位，将2次枝梗上第1至4个粒分成4个粒位。穗上同一部位、同一粒位的子粒合并作为一个样本，考查稻曲病粒在穗上的分布状况。

1.4 数据处理

数据采用DPS v8.01、SPSS11.5、Excel 2003等软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 不同穗型品种（系）的发病程度

由表2可以看出，直立穗型品种（系）的发病率、严重度和损失率都高于半直立穗型品种（系）和弯曲穗型品种（系），差异达到了极显著水平。直立穗型品种（系）中有18个品种的发病率达到5%以上，占总调查品种的58.06%；半直立穗型品种（系）中只有3个品种的发病率达到5%以上，占总调查品种的23.08%；弯曲穗型品种（系）中只有2个品种的发病率达到5%以上，占总调查品种的20%。表明直立穗型品种（系）的发病机率较大，而且发病严重，损失较大。

2.2 稻曲病粒在不同穗型品种（系）穗上不同部位的分布

由图1可以看出，直立穗型品种（系）每穗稻曲病粒数最多，半直立穗型品种（系）次之，弯穗型品种（系）最少，3种穗型间病粒数的差异达到了显著水平。3种穗型品种（系）2次枝梗上总病粒数比1次枝梗上的略多。1次枝梗和2次枝梗上的总病粒数都表现为直立穗型>半直立穗型>弯曲穗型（图2）。

由图3可知，直立和半直立穗型品种（系）病粒在穗中部分布最多，穗下部次之，上部最少；弯穗型品种（系）的稻曲病粒下部最多，其次是中部，上部最少。3种穗型品种（系）稻曲病粒在穗上部和中部的数量差异较大，均表现为直立穗型>半直立穗型>弯曲穗型。而在穗下部3种穗型品种（系）的病粒数量相差不多。

从图4可知，直立穗型病粒数在穗上6个部位的分布顺序为中部2次枝梗>下部1次枝梗>下部2次枝梗>中部1次枝梗>上部2次枝梗>上部1次枝梗；半直立穗型为中部2次枝梗>下部2次枝梗>下部1次枝梗>中部1次枝梗>上部2次枝梗>上部1次枝梗；弯穗型为中部2次枝梗>下部2次枝梗>下部1次枝梗>上部2次枝梗>中部1次枝梗>上部1次枝梗。3种穗型品种排序规律极为相似，病粒数都是在中部2次枝梗上分布的最多，上部1次枝梗上分布的最少。

2.3 稻曲病粒在不同穗型品种（系）穗上不同粒位的分布

在穗上部1次枝梗的7个粒位中，除第三、第七粒位外，其他5个粒位上稻曲病粒数都是直立穗型较多，其次为半直立穗型，弯曲穗型最少（图5）。在穗上部2次枝梗的4个粒位中，除第2粒位外，其他3个粒位上稻曲病粒数都是直立穗型较多，其次为半直立穗型，弯曲穗型最少（图6）。

在穗中部1次枝梗的7个粒位中，除第五、第七粒位外，其他5个粒位上稻曲病粒数都是直立穗型较多，其次为半直立穗型，弯曲穗型最少（图7）。在穗中部2次枝梗的4个粒位中，除第四粒位外，其他3个粒位上稻曲病粒数都是直立穗型较多，其次为半直立穗型，弯曲穗型最少（图8）。

在穗下部1次枝梗的7个粒位中，不同穗型品种每个粒位上稻曲病粒数的排序没有明显规律。第一、第二粒位上稻曲病粒数都是直立穗型最多，其次为弯曲穗型，半直立穗型最少（图9）。在穗下部2次枝梗的4个粒位中，不同穗型品种（系）每个粒位上稻曲病粒数的排序也无明显规律。第一粒位上是半直立穗型最多，其次为弯曲穗型，直立穗型最少；第二粒位的顺序是直立穗型最多，半直立穗型和弯曲穗型相差不多（图10）。

由图11可以看出，3种穗型品种的病粒数在穗上33个粒位的分布规律较为相似，病粒数都是在中部2次枝梗第一、第二、第三粒位和下部2次枝梗上第一、第二粒位上分布的较多，其中中部2次枝梗第一粒位上病粒数最多。3种穗型品种的病粒数在上部1次枝梗第一、第六、第七粒位分布的最少。

2.4 发病率与水稻穗部性状的关系

由表3可知，发病率和损失率与穗部性状中的每穗粒数、着粒密度、二次粒率、1，2次枝梗数、2次枝梗总粒数呈显著或极显著正相关，而与颈穗弯曲度、结实率、2次枝梗结实率呈极显著负相关，与穗长、穗型指数及其他一些性状的相关未达到显著水平。严重度与每穗粒数、着粒密度、2次枝梗数呈显著或极显著正相关，而与颈穗弯曲度、结实率、1次枝梗结实率及其千粒重、2次枝梗结实率及其千粒重、单穗实粒重呈显著或极显著负相关，与其他穗部性状无明显关系。

进一步进行通径分析（表4）发现，在与发病率关系密切的9个穗部性状中，每穗粒数的直接通径系数最大，2次枝梗上粒数次之，颈穗弯曲度的直接通径系数绝对值较小。表明每穗粒数多是稻曲病发生的重要原因，尤其是每穗粒数中2次枝梗粒数所占比例大是利于稻曲病发生的主要原因。其他性状也是通过每穗粒数和2次枝梗上粒数的间接通径系数较大，实现其与稻曲病发生相关的。由此可见，穗部性状与发病率正相关的根本原因是每穗粒数和2次枝梗上粒数的直接和间接作用，穗型的直弯并不是主要原因。

3 小结与讨论

稻曲病是一种典型的气候性病害，适温、多湿、寡光照等适宜的气候条件有利于稻曲病发生[9-11]。但有研究者认为不同穗型品种的发病程度不同[12]。本研究结果也显示，直立穗型品种（系）每穗上的稻曲病粒数要显著高于半直立穗型和弯曲穗型水稻品种（系）。关于水稻穗上稻曲病粒着生位置的差异性，刘春莹[13]认为中低氮肥水平，病粒主要分布在稻穗的中下部；高氮肥水平下，稻穗上部病粒明显增加，尤其是第2次枝梗的病粒比重提高明显。利用54个直立、半直立和弯曲穗型粳稻品种（系），研究了稻曲病粒在穗上不同部位的分布规律发现，3种穗型品种（系）的2次枝梗上总病粒数都比1次枝梗上的多；直立和半直立穗型品种（系）病粒主要分布在穗中部最多，穗下部次之，上部最少，而彎穗型品种（系）的稻曲病粒下部最多，其次是中部，也是上部最少。进一步把穗部粒位细分发现稻曲病粒着生位置是有规律的，病粒数都是在中部2次枝梗上分布的最多，上部1次枝梗上分布的最少；病粒数都是在中部2次枝梗第一、第二、第三粒位和下部2次枝梗上第一、第二粒位上分布的较多，其中穗中部2次枝梗第一粒位上病粒数最多，而在上部1次枝梗上第一、第六、第七粒位分布的最少。

有研究表明，稻曲病的发生存在着显著的品种间差异，且与水稻的穗部性状和株型性状有关系[7，14]。李友荣等[5]也认为籼型杂交晚稻穗部主要性状与稻曲病抗性关系密切，每穗总粒数、总枝梗数和着粒密度与稻曲病抗性呈极显著负相关，相关性大小依次为每穗总粒数>穗总枝梗数>着粒密度。本研究中发病率和损失率与穗部性状中的每穗粒数、着粒密度、二次粒率、1、2次枝梗数、2次枝梗粒数呈显著或极显著正相关。通径分析发现，每穗粒数多是稻曲病发生的重要原因，尤其是每穗粒数中2次枝梗粒数所占比例多是利于稻曲病发生的主要原因。

本研究是从品种（系）的穗型角度对稻曲病发生进行了分析，得出粒数较多的大穗、密穗型品种（系）发生稻曲病的机率较大。但是在生产实践中大穗粒多的弯穗型品种也有稻曲病发生，尤其是杂交稻和杂交后代群体中较重。这可能是由于水稻株穗型只是稻曲病发生的一个媒介，稻曲病发生的根本原因与其病原菌所着生的微气象环境有直接关系，密穗型品种穗内下部微环境相对湿度较大，易于病原菌繁殖生长，所以今后应着重对不同穗型品种群体穗内部的微气象环境与稻曲病发生的关系进行研究。在株型育种方面，大穗、密穗等特点在增加产量潜力的同时，会加剧稻曲病的发生。因此，在育种中应注意选择1次枝梗数较多的直立、半直立穗型，避免选用2次枝梗数过多的种质资源。

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