肖绪培，宋乃平，＊，谢腾腾，方楷

（1.宁夏大学资源环境学院，宁夏 银川750021；2.西北退化生态系统恢复与重建省部共建教育部重点实验室，宁夏 银川750021）

植物群落的生物量、盖度、高度等群落外貌属性是生态学研究中最基本的问题，直观地反映了植被的生长状况。在干旱、半干旱荒漠地区，土壤水分是影响植被生长最关键的生态因子［1］，土壤含水量的大小直接影响到植被的生长状况［2］。由于植物群落中组成种的个体形态、生理生态和生活力等各方面的差异，其对环境因子的选择性利用能力不同，使得群落的外貌特征会有所差别，并且在植被与环境的长期协同进化过程中会引起不同植物种群下土壤环境的空间分异。近年来，研究表明荒漠草原区植物群落镶嵌分布的特性是普遍现象［2－3］，荒漠草原区植物群落空间异质性研究对受损生态系统恢复和重建都有指导意义，目前，许多学者已从不同角度对植物群落空间异质性进行了研究［4－6］。

围栏封育是一种有效而且简便易行的促进草原生态恢复的策略，它不仅能够大幅度增加植被的盖度、平均高度、草群密度、地上生物量和草根含量等［7］，还有利于改善土壤的理化性质和生物活性［8］。目前，关于围栏封育的研究主要集中在不同封育年限植被和土壤的变化方面［9－12］，在较小的空间尺度上探讨围栏内植被生长状况的研究却鲜有报道。而群落外貌空间异质性及其形成机制的研究对深入探讨围栏草场的封育效果和指导其进一步的生态恢复具有重要意义，并且不同植物种群界面土壤水分空间分异的研究能够为阐明自然演替过程提供理论依据。因此，本研究以封育9年的围栏草场作为对象，通过样方调查和土壤水分的测定探讨了该区域的群落外貌特征及其形成机制。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于宁夏盐池县四墩子行政村封育9年的围栏草场上（106°30′～107°47′E，37°04′～38°10′N），该区域处于农牧交错地带，生态环境脆弱，常年风沙活动频繁，属于典型的中温带大陆性气候。年平均气温7.7℃，7月平均气温22.5℃，≥10℃年积温为2949℃；年日照时数2867.9h，日照率65%；年均降水量250～350mm，大部分集中在6－8月，且多暴雨，降水年变率较大；年蒸发量2136mm，是降水量的6～8倍；年无霜期162d。大地貌为缓坡丘陵，地带性土壤为灰钙土，还有大面积的风沙土、黄绵土等非地带性土壤，土壤质地以砂壤、粉砂壤和砂土为主。主要植物种有：长芒草（Stipabungeana）、牛枝子（Lespedezapotaninii）、蒙古冰草（Agropyronmongolicum）、赖草（Leymussecalinus）、糙隐子草（Cleistogenessquarrosa）、甘草（Glycyrrhizauralensis）、白草（Pennisetumcentrasiaticum）、刺叶柄棘豆（Oxytropisaciphylla）、老瓜头（Cynanchumkomarovii）、乳浆大戟（Euphorbiaesula）等。

1.2 样品采集

2010年7月中旬，在草原植物生长旺季进行野外植被样方调查和植物、土壤采样。根据地形、土壤基质和植被生长状况等特点选择了一块面积为38hm2环境条件相对均一的典型采样区，将其等分为6个采样小区，在每个小区内随机选择5个1m×1m的样方进行群落调查，记录样方内各植物种的数量、高度、盖度，然后齐地面采集样方内所有植被地上生物量，于实验室用75℃烘干至恒重测其干重。在每个样方内以“品”字形分0～10cm，10～20cm，20～40cm和40～60cm 4层采集土样，将每个样方同一层的3个样混合，于实验室用105℃烘干至恒重测其干重。

1.3 数据分析

采用Excel 2003进行数据的录入、整理和初步分析；采用国际通用的CANOCO 4.5软件对样方中各植物种多度进行PCA排序分析；采用SPSS 17.0统计分析软件进行植被群落外貌特征和土壤水分的描述性统计分析、相关性分析、回归分析、单因素方差分析、多重比较和LSD检验（最小显著性差异，P＜0.05）。

描述性统计通过平均值、标准差和变异系数（CV）等反映研究区植被生长状况的平均水平和总体变异程度。一般认为，CV＜10%为弱变异，CV在10%～100%之间为中等变异，CV＞100%为强变异［13］。应用Pearson相关系数和回归模型探讨土壤水分和植被生长状况之间的关系。PCA排序图中距离越近的样方其物种组成越相似，再依据中国植被的分类原则和系统［14］，结合群落优势种及其组合对30个样方进行群落的分类和命名。应用单因素方差分析、多重比较和LSD检验探讨不同植物种对群落特征值及土壤水分空间分异的影响程度或贡献大小［15］。

2 结果与分析

2.1 围栏草地物种组成分析

调查的30个样方共有25个物种，分属于9个科、19个属。其中，一、二年生物种仅占12%，其余全部为多年生物种；旱生、强旱生植物占总物种数的96%；灌木、半灌木占20%，其余皆为草本。从科属物种组成来看，在科这一水平上，以豆科（8种）、禾本科（6种）、菊科（5种）所含物种数较多，分别占到总物种数的32%，24%和20%；在属这一水平上，以黄芪属（3种）、蒿属（3种）、针茅属（2种）、棘豆属（2种）所含物种较多，分别占总物种数的12%，12%，8%和8%。频度值为100%的物种不存在，而频度值＞50%的物种有8种。其中，糙隐子草、牛枝子、长芒草分别出现在26，26和23个样方中，频度值高达86.7%，86.7%和76.7%。

2.2 围栏草地群落的外貌特点

研究区植被的生物量、高度、盖度、密度和物种丰富度的变异系数为22.04%～56.32%之间，都属于中等程度变异，其中植被高度的变异系数最大，为56.32%，而物种丰富度的变异系数最小，为22.04%（表1）。植被各特征值的平均数与各自中数之间都比较接近，表明它们都呈较好的中心趋向分布。但是，各属性的最大值和最小值之间都差异较大，说明该区域植被生长状况存在较大的空间异质性。植株密度的标准差最大，表明植物多度的离散性最强。综上所述，研究区表现出异质性较高的植被群落外貌特点。表2显示了植被各特征值之间的关系，其中盖度和生物量达到极显著正相关。

表1 围栏草地植被生长状况的描述性统计分析Table 1 Descriptive statistics of vegetation in fencing grassland

对30个样方中的各物种多度进行PCA排序分析，并根据前2个排序轴作出二维排序图（图1）。其中，前两轴的特征根分别是0.701和0.114，前四轴的累积贡献率达到91.3%，其结果能够较好的反映植物群落的空间分布格局。排序图中30个样方被分成A、B、C三部分，分别代表白草群落、长芒草＋蒙古冰草群落和赖草群落。由于植被调查的样方在研究区呈随机分布，并且各样方在排序图中的位置连续性较高，说明研究区植被呈3种群落镶嵌分布的空间格局特点。

表2 植被各特征值相关性分析Table 2 Correlations of vegetation characteristics

2.3 土壤水分和植物的关系

在水分严重亏缺的干旱地区，植被生长越好的区域其对土壤水分消耗也越大，从而表现出两者主要呈负相关关系（表3）。其中，0～60cm土壤含水量与植被生物量和植被高度极显著负相关，与密度显著负相关，说明土壤水分是影响该区域植被生长的关键因子。图2显示了0～60cm平均土壤含水量分别与植被生物量、高度和密度拟合最好的函数曲线，其中生物量和密度随着0～60cm平均土壤含水量的增加逐渐降低，而高度随着0～60cm平均土壤含水量的增加表现出先降低后增大的动态规律，原因是长芒草＋蒙古冰草群落和赖草群落的高度与土壤水分是负相关关系，它们的Pearson相关系数分别是－0.479（sig.＝0.084）和－0.613（sig.＝0.143），而中生环境物种（白草）的群落高度与土壤水分是正相关关系，Pearson相关系数是0.457（sig.＝0.185），说明不同水分生态型的物种对土壤含水量的响应不尽相同。将各特征值与土壤水分的回归方程及方差检验列于表4，可以看出各种回归模型的决定系数（r2）都较低，说明群落外貌特征受到多种环境因子的综合作用。

图1 围栏草地30个样方各物种多度的PCA排序图Fig.1 Principal component analysis of 30plots in fencing grassland

2.4 围栏草地群落外貌的形成机制

表5显示了不同群落间各外貌特征值的均值比较，其中赖草群落的植株密度显著高于白草群落和长芒草＋蒙古冰草群落（F＝3.588＊，sig.＝0.041）；3种群落的平均高度差异显著，其中赖草群落最高，其次是长芒草 ＋ 蒙古冰草群落（F＝27.650＊＊，sig.＝0.000）；平均盖度、平均生物量和物种丰富度在各群落间的关系都是长芒草＋蒙古冰草群落＞白草群落＞赖草群落，但三者间差异未达到显著水平（方差分析和多重比较的sig.均大于0.05）。以上结果表明，植物种群的空间分布格局是该区域群落外貌特征形成的重要影响因素。

表3 土壤水分与植被特征值的相关性分析Table 3 Correlation analysis between soil moisture and vegetation characteristics

表6显示了3种植物群落的土壤水分含量及其变异系数，结果显示，白草群落分别与长芒草＋蒙古冰草和赖草群落的40～60cm土层水分差异显著，3种群落不同土层的含水量都属于中等程度变异。不同群落下土壤水分的垂直规律不同，白草群落是随着土层深度的增加而逐渐增加，其中0～10cm，10～20cm和20～60cm三者之间差异显著，其变异系数随着土层深度的增加而降低；长芒草＋蒙古冰草群落和赖草群落土壤含水量随着土层的增加表现出先增大后减小的变化规律，并且都在40～60cm土层形成了水分含量较低的干土层，但是长芒草＋蒙古冰草群落的0～10cm，10～20cm和20～60cm土层水分含量差异显著，并且其变异系数随土层的增加先减小后增大，而赖草群落的0～10cm和20～60cm土层水分含量差异显著，10～20cm是相邻的上下两土层水分含量差异达到显著水平的过渡层，其变异系数随土层深度的增加先增大后减小，在10～20cm层最大。综上所述，3种植物群落下土壤含水量的差异明显，这是因为不同植物种对土壤水分的选择性利用能力不同，在长期封育演替过程中引起了群落间土壤水分的空间分异。又由于3种群落内其各自土壤水分的空间变异都较大，而使得各群落内的植被外貌特征差异也较大，即平均多度、平均盖度和平均生物量的标准差都很大（表5）。

图2 土壤水分与植被特征值的回归曲线Fig.2 Regression curve between soil moisture and vegetation characteristics

表4 土壤水分（0～60cm）与植被特征值的回归分析Table 4 Regression analysis between soil moisture and vegetation characteristics

3 讨论

围栏封育主要是通过人为降低或完全排除牲畜对草地生态系统的影响，使其在自身的弹性下得以恢复和重建。而退化草场的恢复演替属于中途演替过程，组成群落的植物种类变化较小，主要表现为不同植物群落学作用的消长［16］。本研究区经过9年的封育恢复，与2003年杨刚等［17］在此地的研究相比，长期封育并没有改变物种的科属组成，仍然以豆科、禾本科为主要植物种，但常见种明显发生变化，即从狗尾草（Setairaviridis）、砂珍棘豆（Oxytropisracemosa）、铁杆蒿（Ariemisiasacrorum）、虫实（Corispermumpatelliforme）等变为糙隐子草、牛枝子和长芒草，优势种由老瓜头、铁杆蒿演替为长芒草、白草和赖草。

表5 植物群落特征的平均值比较Table 5 Mean values of communities’characteristics under different plant formations

表6 不同植物群落的土壤水分含量及其变异系数Table 6 Soil moisture contents and CV under different communities

植物群落及其生境条件是在长期协同进化的基础上产生的，一方面表现为种群对于异质生境的生理适应［18］，另一方面也可以改变其所处生境［19］。从水分生态类型来看，研究区的建群种赖草、长芒草、蒙古冰草都属于旱生环境植物，白草属于中生环境植物。根据Clements的单元顶极理论，在同一气候区内，无论是旱生型的生境，还是水生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并会发展成一个相对稳定的气候顶级［20］。因此，随着自然演替时间的继续延长，土壤水分的空间变异性会越来越小，白草群落的优势度也会不断增大。土壤水分作为该区域植被生长的关键影响因子，其优劣程度受到自然降水、大气干旱、植物利用的共同影响［21］。长芒草＋蒙古冰草群落和赖草群落的40～60cm土层水分含量较上层略有降低，而土壤干层的形成不利于降雨作用后水分的下渗以及干旱胁迫时深层水分的补给，降低了水分的利用效率，增加了这两种群落的水分供需矛盾，将阻碍其之后的自然演替进程，从而也进一步论证了退化荒漠草原植被的恢复演替过程符合单元顶级理论。

研究区位于农牧交错地带，牧业收入是该区域草场围封前当地居民重要的经济来源。围栏封育政策的实施，无疑制约了该地区居民生活水平的提高和经济的发展。而植被的自然演替过程极其缓慢，因此，在恢复过程中采取补播、施肥等人为干扰措施能够加速系统的恢复过程［22－23］，从而提高草地生态系统的经济、生态双重效益。

4 结论

研究区群落外貌的空间分异较大，并且呈长芒草＋蒙古冰草群落、白草群落和赖草群落的镶嵌式分布格局，其中赖草群落植株密度、高度显著高于其他群落，盖度、生物量和物种丰富度在各群落间并无显著差异。

土壤水分是影响该地区植被生长的主要生态因子，它对群落各特征值的影响不同，其中对生物量、高度和盖度影响较大，对物种丰富度影响较小，并且不同水分生态型的物种对土壤含水量的响应也不尽相同。

植物种群的空间分布格局是形成该区域群落外貌特征较高异质性的主要原因，而3种群落各自土壤水分的空间变异特性使得各群落内部的植被生长状况差异也较大。

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