王静，赵萌莉＊，Willms W，韩国栋，高新磊，武玉山

（1.内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特010019；2.加拿大食品农业部列桥研究中心，加拿大 列桥T1J4B1；3.鄂尔多斯乌审旗嘎鲁图镇农牧业服务中心，内蒙古 鄂尔多斯017300）

内蒙古草地生态系统是欧亚大草原东缘的重要组成部分，天然草原面积达7491.85万hm2，约占全国草原面积的22%。草原生态系统是维持和发展内蒙古畜牧业的基础和保障，也是受人类活动影响最为剧烈的陆地生态系统之一［1］。近年来，约有90%的内蒙古草地处于不同的退化阶段［2］，而退化主要是由过度放牧引起的。

凋落物是草地生态系统结构的重要组成部分。凋落物的产生、积累和分解动态影响着草地生态系统中的植物萌发和保护［3］、群落结构和演替［4］，在改善生态环境及土壤理化性状［5－6］、能量流动和营养循环过程中起着重要作用。在内蒙古半干旱典型草原，放牧是草地利用的主要方式，但是过度放牧导致了草原生物多样性的损失，草地生产力的降低以及草原环境的恶化［7－8］。同时，过度放牧减少草原地面凋落物的积累而改变植被的微环境，影响植被对水分的吸收和利用。凋落物可以通过截流、吸收和持水作用来减少可利用的水分蒸发和散失，特别是在小量降雨时［9］。在半干旱地区，水分是控制草地生产力的主要限制因子，通过对水分的调节可以起到调节草地生产力的作用［10－11］。另外，凋落物是铺在地表的一层死的植物残体，它可以通过其物理阻碍作用阻碍种子着床［12］，以及通过遮阴作用来影响丛生型禾草分蘖［12－15］，进而影响草地生产力。植被功能群组成和功能群多样性是影响草地植物生产力的主要因子［16］。而植被各个功能群对土壤水分以及光照的利用程度不同，所以凋落物的多少引起各功能群生产力的变化也不同。

本研究通过对凋落物不同强度的去除，探讨凋落物对草地生态系统地上生物量及不同功能群生产力特征的影响，为凋落物在维持草原生态系统稳定性、草地资源持续发展重要性及草地科学管理和利用提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

实验区位于内蒙古锡林郭勒草原，地处锡林河南岸，在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站退化样地境内，属于内蒙古典型草原。地理坐标为北纬43°33′12″～43°33′35″，东经116°42′26″～116°42′31″，海拔1210～1220m。该区域气候属半干旱大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖湿润。实验地长期的年平均温度为0.4℃；年平均降水量350mm左右，降水量月季间差异很大，主要集中于6－9月，占全年降水量的80%左右，雨热同期。土壤类型为沙质暗栗钙土，土层厚度可达1m以上。样地平坦整齐，植被均匀，样地内共有种子植物41种，其建群种为羊草（Leymuschinensis）和大针茅（Stipagrandis），优势种主要有冰草（Agropyroncristatum）、糙隐子草（Cleistogenessquarrosa）和黄囊苔草（Carexkorshinskyi）。

1.2 实验设计

2002年6月在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站退化样地围栏内设置凋落物去除实验样地，样地于1983年围封后长期处于无放牧自然恢复状态，有大量的凋落物积累。群落组成以羊草、冰草、糙隐子草和黄囊苔草为主要优势种。处理包括：对照（CK），不去除；中度（medium，M），去除围封20年后积累的所有地表凋落物，不包括立枯，每个小区去除凋落物的量为500g；重度（heavy，H），去除围封20年样地相同面积包括立枯在内的所有凋落物，每个小区的去除量为1000g。凋落物去除处理于2002年秋季生长季结束后（11月）进行。各处理小区仅进行1次凋落物移除处理。每个处理5次重复，处理小区面积为2m×3m，在裂区设计中采用完全随机区组设计，各小区间设1m的缓冲带。

1.3 植被特征的测定

在2003，2004，2005，2006，2007年每年的生长旺季在每个小区中随机选取2个20cm×50cm的小样方进行地上植被调查。调查并记录每个样方内的植物种类，各物种多度、高度和盖度。而后分种齐地面刈割并放置于纸袋中，室内于65°C下烘干至恒重并称重。

1.4 植物功能群的划分

以植物生活型为依据对植物功能群进行划分。植物对环境的不同适应方式产生的不同生活型在群落中所执行的功能有所不同。在草地演替过程中，由于植物繁殖和传播方式的多样性，植物以“机会主义者”侵入建植，具有一定的偶然性，考虑单个种的出现与否，可能很难得到合理的解释，但植物侵入建植的顺序一般是先一年生植物、后多年生植物［17］，故在这里把植物群落功能群划分为：一、二年生草本（annual and biennial），多年生丛生型禾草（perennial bunch grass），多年生杂类草（perennial forbs），多年生根茎型禾草（perennial rhizome grass）。同时还计算了禾草总量（total grass）。

1.5 气象数据的测定

本实验的气象数据来自于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站的综合气象观测场，该气象观测场位于定位站院内。本研究采用的数据为2003年到2007年各年的年平均气温及降水量（图1）。

图1 2003－2007年各年年降水量及年平均温度Fig.1 Annual precipitation and annual average temperature from 2003to 2007

1.6 数据分析方法

采用SAS（SAS Institute Inc.，2005）软件，对草地地上生物量以及不同功能群生产力运用混合程序（MIXED）进行分析，在4种不同的检验方法复合对称（compound symmetry，CS）、非复合对称（heterogeneous compound symmetry，CSH）、非结构化（Unstructured，UN）和非结构化带状［Unstructured banded，UN（1）］中选取 Akaike信息量准则（Akaike’s Information Criterion）值最小的程序做最终的统计分析。最小显著性差异法（least significant difference，LSD）用来检验显著性。显著水平为P＜0.05。用相关分析（correlate analy－sis）检验各功能群与地上生物量的相关关系。

2 结果与分析

2.1 凋落物对群落地上生产力的影响

通过对不同凋落物去除处理连续5年（2003－2007年）的地上生物量分析得出，不同程度的凋落物去除对每年的地上生物量没有显著影响（P＞0.05），规律一致，都表现出随着凋落物去除强度增大，植物群落的地上生物量也增加（表1）。从年际地上生物量来看，在2004年即处理后的第2年，重度去除处理区的地上生物量最高，为251.16g/m2，2005年所有处理区的地上生物量为观测的连续5年中最低，约为其他年份的50%，对照区生物量达90.52g/m2，重度去除区稍高，达到98.18g/m2（表1）。

同一处理在不同年际间地上生物量变化显著（P＜0.05）。在重度去除处理区，2004年的地上生物量最高，为251.16g/m2，而2005年最低，仅为98.18g/m2（表1），中度去除处理区比重度处理区的地上生物量低，最高值出现在2003年（239.58g/m2），最低值为97.73g/m2，出现在2005年。对照区的地上生物量在2004年到2007年较重度和中度处理区低。与重度处理区相似，最大值出现在2003年（240.23g/m2），最小值在2005年（90.52 g/m2）（表1）。

表1 2003－2007年间不同凋落物去除处理地上生物量Table 1 Above－ground biomass under different removal treatments during the year 2003to 2007 g/m2

2.2 凋落物对植物群落不同功能群生物量的影响

经重复测量分析得出，凋落物去除对内蒙古典型草原的地上生物量、禾草总量以及各个功能群生物量无显著影响。除了多年生丛生型禾草，其余各功能群生物量及总地上生物量在各年份间的差异均显著，其中一、二年生草本为极显著（P＜0.001）。各不同去除处理间差异不显著。处理强度和年度间的相互作用均不显著（P＞0.05）（表2）。处理后的第1年（2003年），不同程度的凋落物去除处理对总禾草、多年生杂类草、根茎型禾草以及丛生型禾草无显著影响（P＞0.05）。对一、二年生草本植物的影响显著（P＜0.05）（表3）。重度去除处理区的一、二年生草本生物量（23.32g/m2）明显少于对照区（59.59g/m2）和中度去除处理区（58.18g/m2）。2004年到2006年去除处理对各个功能群的生物量均无显著影响（P＞0.05）。但2005年各功能群生物量均为最低，在重度去除处理区，一、二年生草本出现很少。2007年，禾草与多年生丛生型禾草的总生物量在重度处理区与中度处理区差别显著（P＜0.05），但是二者与对照区均无显著区别（P＞0.05）。多年生杂类草在2007年中度处理区的生物量是132.62g/m2，显著高于重度去除区（68.60g/m2）和对照区（59.50g/m2）（P＜0.05）。多年生根茎型禾草和一、二年生草本在各处理间无显著差异（P＞0.05）。

在凋落物去除后，总禾草在重度处理区和中度处理区2003年的生物量与2004、2005、2006、2007年均无显著差异（P＞0.05）。重度处理区仅2005与2007年的生物量差异显著（P＜0.05）（表3）。中度处理区2006年总禾草生物量与2004和2007年的生物量差异显著（P＜0.05）。对照区从2003年至2007年总禾草的生物量无显著差异（P＞0.05）。多年生杂类草在凋落物重度去除后生物量在2003年至2007年无显著变化。中度去除后2005年生物量与其他年份均有显著差异（P＜0.05），且生物量最低。对照区的多年生杂类草的生物量在2005与2003和2006年差异显著（P＜0.05），与其他年份无显著差异（P＞0.05），对于多年生根茎型禾草，重度处理和中度处理后，仅2004年生物量与2006年差异显著（P＜0.05）。对照区各年间差异不显著（P＜0.05）。多年生丛生型禾草，在重度处理后2007年的生物量分别与2004和2005年的生物量差异显著；中度处理区和对照区，无显著差异。重度处理下的一、二年生草本2003，2006年与2005年的生物量差异显著（P＜0.05），与其他年份无显著差异（P＞0.05）。中度处理下，2004和2005年的生物量差异不显著，与其他年份差异均显著。一、二年生草本在对照区的生物量2004与2005年间差异不显著，但这2年均与2003年差异显著，与2006和2007年差异不显著。

表2 凋落物去除强度、年份对地上生物量和不同功能群生产力及其交互作用的重复测量的裂区设计Table 2 Results（Fvalues）of split－plot design repeated measures analysis on the effects of litter intensity，year and their interactions on total above ground biomass and different functional groups

表3 各功能群在2003－2007年不同凋落物去除处理下的相对生物量Table 3 The biomass of different functional groups under different removal treatments from 2003to 2007 g/m2

2.3 凋落物去除后各功能群生物量与总地上生物量间的相关关系

对3个凋落物去除强度分别进行功能群与生物量的相关分析，发现重度去除条件下禾草与地上生物量的相关性最高，相关系数R2为0.5039，但不显著。重度去除处理区植被的地上生物量主要取决于禾草总量，其次是多年生杂类草。在中度去除条件下，地上生物量主要取决于多年生根茎型禾草的生物量，其相关系数为0.8259，且相关关系显著（P＜0.05）；其次为一、二年生草本（R2＝0.6306）。与去除处理不同，在对照区与地上生物量关系最密切的功能群是多年生丛生型禾草，相关系数为0.7796（P＜0.05）；次相关的是一、二年生草本，相关系数R2为0.6055（图2）。

图2 各不同去除处理2003年到2007年间地上生物量与各功能群生物量之间的相关分析Fig.2 Analysis of correlation between above－ground biomass and functional groups during the year of 2003to 2007under different removal treatments

3 讨论

3.1 凋落物去除对群落植物地上生物量的影响

凋落物作为内蒙古典型草原群落的重要组成部分，可以影响到草地生产力、生物多样性以及植被组成［14］。本研究通过对凋落物去除连续5年的观察得到：凋落物去除对地上生物量无显著影响（P＞0.05），2004年到2007年的地上生物量都表现出了相同的趋势，即随着凋落物去除量的增加，地上生物量也随之增加。对于凋落物对草地生产力的影响，有许多不同的研究结果。Heady［18］在加利福尼亚的一年生草地中发现凋落物的移除可能造成水分条件的变化从而降低生产力。在干旱混合草原，当水分条件较好时凋落物与草地生产力的关系不显著［19］。相反，在高草草原，凋落物可以通过改变土壤水分状况来提高草地生产力以及草地再生能力［20］。Willms［15］在以羊茅（Festucaovina）为建群种的草原上的研究指出凋落物的聚积降低了植物群落的生产力，凋落物移除增加了植被基部的有效光辐射，使得其生产力显著增加。凋落物的遮阴作用在无放牧的草地上减少植被的总体基盖度以及杂草和一年生植被的密度。凋落物层作为平铺于地表的一个绝缘层，同样可以通过减少地面辐射及相关的热效应来减少土壤水分的蒸发［15，17］，从而有利于保持土壤水分，提高草地生产力。所以凋落物对不同的草地生态系统，生物量有不同的影响，而本研究中凋落物去除对典型草原地上生物量的影响不显著，雨热同期的情况下，凋落物对草地生产力的影响显得很弱，进而降水成为草地生产力的控制性因子。在相对高温的情况下，在水分到达地面前已经被蒸发；凋落物的持水作用减弱。特别是在少量降水时，凋落物可以通过截留、吸收和持水作用来减少可利用的水分［6，9］。由此可见，在不同的草地类型及气候条件下，凋落物既可能对草地地上生物量产生积极影响，也可能产生消极影响。

在干旱或半干旱地区，降水是控制草地生产力的主要限制因子。通过对实验样地5年间平均温度及年平均降水（图1）分析来看，2003年的温度最低，降水最高，该年的地上生物量达到了5年间的最大值。凋落物去除对地上生物量几乎无影响。2005年的高温干旱气候造成了地上生物量的降低，该年的地上生物量仅为其他年份的1/2左右。此时，降水是控制草地生物量的主要气象因子［21］。2004年的温度适中，降水较充沛。该年的地上生物量较其他年份高，并且重度去除处理下的地上生物量最高。2006年在降水和气温都比较适宜的条件下，地上生物量达到了190g/m2左右。处理后第5年（2007年）的年均温是14.7℃，年降水量是192.0mm，较2006年的262.9mm有大幅的下降。在这样的气候条件下，草地地上生物量高于2006年。这说明凋落物在控制地上生物量方面起到了一定的作用。因为在实验进行的第5年，各处理区凋落物都有了进一步的积累，适量的凋落物积累可能促进草地地上生物量的增加，可以在降水较少的情况下保证植被的地上生物量。但是，过多的凋落物积累并不利于草地生产力的增加。Weaver和Rowland［13］发现太阳的总辐射量经过一定密度的禾草凋落物后可以降低1%～5%。同时，他们还发现有凋落物覆盖的地表温度要比裸露的地表温度低8℃。凋落物层可以阻碍阳光对土壤表面的直接照射，从而使得具有凋落物层的土壤表面增温比裸露的地表增温速度慢，且增温幅度小。过多过厚的凋落物层可以完全阻隔阳光的照射，导致土壤不能够得到足够的热量，阻碍生长季早期的种子萌发、植被分蘖及返青［12－13，22］。适量凋落物的存在，使得植被地上生物量对较缓和干旱状况的敏感程度下降，仍可以维持其生物量的稳定。所以，只有适量的凋落物积累对草地地上生物量有积极的促进影响，但是过多、过厚的凋落物层反而可能抑制植被的地上生物量。

3.2 凋落物去除对植物群落结构的影响

功能群是指在群落中功能相似的所有物种的集合，植物功能群往往作为一个相对统一的整体对生态因子的波动或外界干扰做出相似的反映［23－24］。在本研究中，不同凋落物去除处理对于部分功能群生物量的影响随着时间推移表现出来，本实验得出，在4年后功能群演替发生变化。多年生杂类草、多年生丛生型禾草以及禾草总量2007年的生物量在重度去除处理和中度去除处理之间差异显著。各不同凋落物去除处理对多年生根茎型禾草和一二年生草本的生物量5年内无显著影响。各个功能群对外界条件变化的敏感程度及反应不同。对于凋落物去除这一环境因子的变化，多年生杂类草和多年生丛生型禾草较敏感，影响较显著。Monk和Gabrielson［25］也得到类似的结论，多年生杂类草和多年生禾草比较容易受到影响。通过对不同凋落物去除处理下总的地上生物量和各个功能群生物量的相关分析得出：不同处理下植被群落结构发生变化。草地地上生物量主要取决于多年生杂类草和禾草。内蒙古典型草原的禾草为建群种羊草和大针茅，它们决定着草地的生产力。

草地生态系统中的凋落物可能会影响到草地生产力，生物多样性以及植被群落组成［14］。本实验得出一二年生草本的生物量随着凋落物的增加与总地上生物量的相关性增加。萌发和建植是植被群落组成的2个关键因素［26］，而这2个因素对凋落物的存在非常敏感。凋落物可以通过改善土壤水分条件或是减少竞争来促进某些植物种的建植［4］。Evans和Young［27］提出凋落物作为覆盖在地表的一个绝缘层起到调节温度和水分的作用，为一年生种子植物的萌发和建植创造了良好的微环境。相反，凋落物对某些植物种也具有抑制作用，由于遮阴以及其机械阻碍作用，使得这些植物种子不能萌发。特别是一二年生植物，由于凋落物层的存在，某些质量较小的种子滞留在凋落物层中，不能达到地面，使种子不能着床或在到达地面之前由于气候条件或人为等因素的影响使得种子失活，导致萌发延迟或失败。凋落物层可以保留部分冬季的降水，使得已着床的种子在春季萌发时有相对充足的可利用水分。由凋落物引起的可利用水分的变化对不同的植物种群有明显不同的影响。例如：Fowler［28］发现有适量的凋落物可以增加草本植物的建植几率。Cheplick和Quinn［29］也有相似的发现，在凋落物存在的情况下，由于凋落物增加了土壤表面的湿度，有利于埋深较浅的种子的出苗。本实验中禾草的生物量在总地上生物量所占比重最大，尤其是在重度去除处理区。其原因可能是凋落物的移除有助于禾草分蘖数的增加［30］。Langer［31］的研究也得到类似结论，凋落物的移除可能提高地表温度和光照而刺激了植被分蘖。凋落物可以改变植被对水分、热量以及光照的利用能力，促进了植被对能量的吸收和利用。植被的种间和种内竞争加剧。为了抢夺有限的资源，竞争力较强的多年生杂类草具有一定优势，抑制了其他功能群植被的生长。样地中只有羊草是多年生根茎性禾草，由于羊草个体的特殊性［32］各处理间没有差异，只在年际间存在一定差异，对凋落物的去除响应也很低。

凋落物的适量保留对内蒙古典型草原上草地结构和功能维持具有重要意义。内蒙古有90%的草原地区处于不同的退化阶段，政府出台了各种禁牧、休牧的政策来控制草地退化。除此之外，凋落物也可以作为衡量草地健康标准的一个指标。适当的放牧可以通过家畜采食来控制凋落物的积累从而有效的调节植被群落结构和控制草地生产力。适当的保留凋落物对于目前的草地生产力下降、草原环境恶化、草地退化都具有一定的调节作用。

［1］ 白永飞，陈佐忠.锡林河流域羊草草原植物种群和功能群的长期变异性及其对群落稳定性的影响［J］.植物生态学报，2000，24（6）：669－676.

［2］ Jiang G M，Han X G，Wu J G.Restoration and management of the Inner Mongolia grassland require a sustainable strategy［J］.AMBIO：A Journal of the Human Environment，2006，35：269－270.

［3］ Molofsky J，Augspurger C K.The effect of leaf litter in early seedling establishment in a tropical forest［J］.Ecology，1992，73（1）：68－77.

［4］ Facelli J M，Pickett S T A.Plant Litter：Its dynamics and effects on plant community structure［J］.Botanical Review，1991，57：1－32.

［5］ 郭继勋.枯枝落叶对草原生态环境的影响［J］.中国草地，1989，6：17－20.

［6］ Naeth M A，Bailey A W，Chanasyk D S，etal.Water holding capacity of litter and soil organic matter in mixed prairie and fescue grassland ecosystems of Alberta［J］.Journal of Range Management，1991，44：13－17.

［7］ 方楷，宋乃平，魏乐，等.不同放牧制度对荒漠草原地上生物量及种间关系的影响［J］.草业学报，2012，21（5）：12－22.

［8］ 杨阳，韩国栋，李元恒，等.内蒙古不同草原类型土壤呼吸对放牧强度及水热因子的响应［J］.草业学报，2012，21（6）：8－14.

［9］ Pierson F B，Spaeth K E，Weltz M A，etal.Hydrolic response of diverse western rangelands［J］.Journal of Range Management，2002，55：558－570.

［10］ 闫建成，梁存柱，付晓玥，等.草原与荒漠一年生植物性状对降水变化的响应［J］.草业学报，2013，22（1）：68－76.

［11］ 常兆丰，韩福贵，仲生年.民勤荒漠区草场植被对气温和降水的响应［J］.草业学报，2012，21（3）：213－222.

［12］ Sydes C，Grime J P.Effects of tree leaf litter on herbaceous vegetation in deciduous woodland：II.An experimental investigation［J］.Journal of Ecology，1981，69（1）：249－262.

［13］ Weaver J E，Rowland N W.Effect of excessive natural mulch on the development，yield，and structure of a native grassland［J］.Botanical Gazette，1952，114：1－19.

［14］ Knapp A K，Seastedt T R.Detritus accumulation limits productivity of tallgrass prairie［J］.BioScience，1986，36：622－668.

［15］ Willms W D.Response of rough fescue（Festucascabrella）to light，water，temperature，and litter removal，under controlled conditions［J］.Canadian Journal of Botany，1988，66：429－434.

［16］ Tilman D，Knops J，Wedin D，etal.The influence of functional diversity and composition on ecosystem process［J］.Science，1997，277：1300－1302.

［17］ 王静，赵萌莉，Willms W D，等.内蒙古典型草原不同功能群生产力对凋落物添加的响应［J］.植物生态学报，2010，34（8）：907－914.

［18］ Heady H F.Changes in the central California annual plant community induced by the manipulation of natural mulch［J］.Ecology，1956，37：798－811.

［19］ Willms W D，McGinn S M，Dormaar J F.Influence of litter on herbage production in the mixed prairie［J］.Journal of Range Management，1993，46：320－324.

［20］ Abrams M D，Knapp A K，Hulbert L C.A ten－year record of above－ground biomass in a Kansas tallgrass prairie：effects of fire and topographic position［J］.American Journal of Botany，1987，73：1509－1515.

［21］ Bai Y F，Han X G，Wu J G.Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland［J］.Nature，2004，431（9）：181－184.

［22］ Hamrick J L，Lee J M.Effects of soil surface topography and litter cover on germination，survival and growth of musk thistle［J］.American Journal of Botany，1987，74：451－457.

［23］ 刘广全，王浩，秦大庸，等.黄河流域秦岭主要林分凋落物的水文生态功能［J］.自然资源学报，2002，17（1）：55－62.

［24］ Lavorel S，McIntyre S，Landsberg J，etal.Plant functional classifications：from general groups to specific groups based on response to disturbance［J］.Trends in Ecology and Evolution，1997，12：474－478.

［25］ Monk C D，Gabrielson F C.Effect of shade，litter and root competition on old field vegetation in South Carolina［J］.Bulletin of the Torrey Botanical Club，1985，112：383－392.

［26］ Grubb P J.The maintenance of species－richness in plant communities：the importance of regeneration niche［J］.Biological Reviews，1977，52：107－145.

［27］ Evans R A，Young J A.Plant litter and establishment of alien annual weed species in rangeland communities［J］.Weed Science，1970，18：697－703.

［28］ Fowler N.The role of competition in plant communities in arid and semiarid regions［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1986，17：89－110.

［29］ Cheplick G P，Quinn J A.The role of seed depth，litter，and fire in the seedling establishment of amphicarpic peanutgrass（Amphicarpumpurshii）［J］.Oecologia，1987，73：459－464.

［30］ Willms W D，Smoliak S，Bailey A W.Herbage production following litter removal on Alberta Native Grasslands［J］.Journal of Range Management，1986，39：536－539.

［31］ Langer R H M.Tillering in herbage grasses［J］.Herbage abstracts，1963，33：141－148.

［32］ 郭继勋，祝廷成.羊草草原枯枝落叶积累的研究［J］.生态学报，1994，14（3）：255－259.