贺佳圆，王靖婷，白小明，董 沁，吕优伟

(甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

早熟禾属(Poa)植物广泛分布于寒带和北温带冷凉湿润地区，是草原与草甸植被组成中的重要成分。由于该属植物具有耐寒、抗旱、耐阴性强、早春返青早、冬季枯黄晚、绿期长等特点，是西北地区草坪建植和水土保持最主要而又被广泛使用的一类冷季型草坪草[1-5]。

甘肃地处青藏高原、黄土高原、蒙新高原和西秦岭山地的交汇地带，境内地形、气候复杂多样，早熟禾属植物资源十分丰富。据报道，甘肃有早熟禾属植物35种2变种[4]。这些草坪草种质资源在长期的自然选择和演化下蕴藏着丰富的遗传基因，具有遗传多样性、观赏价值较高，抗旱性、抗寒性、耐瘠薄、抗病性强等特点，是草坪草育种最珍贵的原始材料来源和培育草坪草新品种的天然基因库。因此，开展早熟禾属植物种质研究对我国野生早熟禾的开发利用具有重要的现实意义。

温度和水分是影响种子萌发的两个关键因子，其中温度直接影响种子的发芽势、发芽率和萌发速度，进而影响田间出苗率和成坪速度[5]。有关野生早熟禾种子萌发适宜水分的研究已有报道[6]，但关于温度对野生早熟禾种子萌发影响的研究尚不多见。本研究以8个甘肃境内采集的野生早熟禾种质种子为材料，分析野生早熟禾种子萌发对温度的响应，旨在探讨其萌发的适宜温度范围，为野生早熟禾引种驯化和开发利用提供依据。

1 材料与方法

1.1试验材料 供试的8个野生早熟禾材料种子于2010年7-9月采自甘肃境内(表1)。

1.2试验方法

1.2.1试验设计 试验设10、15、20、25、30、35 ℃ 6个恒温和5 ℃/20 ℃、10 ℃/25 ℃两个变温处理，变温处理设低温12 h、高温12 h。各处理光照变幅12 h/12 h，白天光照6 600 lx(400～750 nm)，晚间无光照。

表1 供试的8个野生早熟禾材料Table 1 The eight varieties of wild Poa

供试种子用10% H2O2浸泡消毒20 min，蒸馏水冲洗2～3遍，晾干。在直径9 cm的培养皿中铺两层滤纸，将经消毒处理的种子均匀放于滤纸上，每个培养皿100粒，加入适量蒸馏水，置于FYZ-智能发芽箱进行萌发。每天上午统计发芽数，并向培养皿内加入蒸馏水使滤纸保持湿润，但不能有明水(温度较高的处理每天加水两次)。发芽周期为28 d。

1.2.2测定指标 每天统计种子发芽数(芽长超过种子长的一半、胚根长与种子等长作为发芽标准[6])。

初始发芽时间：第1粒种子萌发的天数。

发芽率(G)=发芽种子数/供试种子总数×100%[6];

发芽势(PV)=发芽初期(14 d)正常发芽种子数/供试种子总数×100%;

发芽指数(GI)=∑(Gt/Dt)[6]。

式中，Gt为处理t日的发芽数，Dt为相应的发芽天数。

胚芽长、胚根长、苗鲜质量：试验21 d时，从每个培养皿中随机取15粒发芽的种子，用精度为0.5 mm的直尺从胚芽与胚根的分界处分别测定胚芽长和胚根长，然后用滤纸吸干种子表面的水分立即放入精确度为0.000 1 g的天平称量，计算单株的平均鲜质量。

1.2.3数据分析 采用DPSv 7.05软件进行统计分析， DUNCAN法进行多重比较，运用Excel制作图表。

2 结果与分析

2.1温度对野生早熟禾材料种子萌发速度的影响 10～30 ℃恒温范围内，随温度升高，8个野生早熟禾种质种子的萌发速度呈先慢后快的趋势(表2)。10 ℃萌发速度最慢，初始萌发时间在11～14 d，其中草地早熟禾(肃南)、小药早熟禾、硬质早熟禾和波伐早熟禾萌发最快，第11天开始萌发；草地早熟禾(天祝)萌发最慢，第14天才开始萌发。草地早熟禾(肃南)在20和30 ℃恒温萌发最快，第5天开始萌发；小药早熟禾、草地早熟禾(甘南)、草地早熟禾(渭源)25和30 ℃恒温萌发最快，初始发芽时间均为5 d；其余4个材料均在30 ℃恒温萌发最快，其中草地早熟禾(兴隆山)、硬质早熟禾、波伐早熟禾的初始萌发时间均为4 d，草地早熟禾(天祝)为5 d。35 ℃恒温8个野生早熟禾的萌发速度明显降低，均低于20、25和30 ℃恒温。5 ℃/20 ℃变温条件下的萌发速度慢于20、25和30 ℃恒温，但5 ℃/20 ℃和10 ℃/25 ℃两个变温条件下的萌发速度快于35 ℃恒温，10 ℃/25 ℃变温萌发速度快于5 ℃/20 ℃变温。

2.2温度对野生早熟禾材料种子发芽率的影响 不同温度处理对野生早熟禾材料种子的发芽率影响不同(表3)。恒温处理下，随温度逐渐升高，8个野生早熟禾材料种子的发芽率均表现出先升高后降低的趋势。除小药早熟禾10 ℃/25 ℃变温的发芽率显著高于对应高温25 ℃恒温处理外(P<0.05)，其余材料两个变温条件下的发芽率显著低于对应高温20和25 ℃恒温处理(P<0.05)，或与对应高温恒温处理差异不显著(P>0.05)。在8个温度处理中，波伐早熟禾和草地早熟禾(甘南)种子20 ℃恒温发芽率最高，分别为88.00%、62.33%；小药早熟禾种子10 ℃/25 ℃变温发芽率最高，为72.30%；草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(渭源)、草地早熟禾(天祝)和硬质早熟禾5个材料种子25 ℃恒温发芽率最高，分别为73.67%、54.01%、62.70%、52.75%和83.70%。草地早熟禾(兴隆山)和草地早熟禾(天祝)在10 ℃恒温，草地早熟禾(肃南)、小药早熟禾、硬质早熟禾、波伐早熟禾和草地早熟禾(甘南)在35 ℃恒温，草地早熟禾(渭源)在5 ℃/20 ℃变温发芽率最低，分别为43.00%、11.00%、32.00%、36.00%、70.00%、71.70%、29.67%和42.20%。

表2 不同温度下8个野生早熟禾材料种子的初始萌发时间Table 2 Initial germination time of eight wild Poa seeds under different temperature d

表3 不同温度下8个野生早熟禾材料种子的发芽率Table 3 Germination rate of eight wild Poa seeds under different temperature %

2.3温度对野生早熟禾材料种子发芽势的影响 温度对野生早熟禾材料种子发芽势的影响与发芽率基本相似(表4)。草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(渭源)、草地早熟禾(天祝)和硬质早熟禾在25 ℃发芽势最高，分别为65.33%、42.56%、50.33.%、37.79%和77.00%，其中草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(肃南)和草地早熟禾(渭源)在25 ℃恒温的发芽势显著高于其它处理(P<0.05)，另外两个早熟禾材料25与30 ℃恒温发芽势差异不显著(P>0.05)。小药早熟禾和草地早熟禾(甘南)在20 ℃恒温发芽势最高，分别为64.67%和58.00%，显著高于其它恒温处理。波伐早熟禾在10 ℃/25 ℃变温发芽势最高，为81.00%，显著高于除20 ℃外的其它处理。8个材料10 ℃恒温时发芽势均最低。除波伐早熟禾10 ℃/25 ℃变温的发芽势显著高于对应高温25 ℃恒温处理外，其余材料两个变温条件下的发芽势均显著低于对应高温20和25 ℃恒温处理，或与对应高温恒温处理差异不显著。

2.4温度对野生早熟禾材料种子发芽指数的影响 恒温处理下，野生早熟禾材料种子的发芽指数随温度的升高呈先增加后降低的趋势(表5)。8个温度处理下，草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(渭源)、草地早熟禾(天祝)和硬质早熟禾在25 ℃恒温处理时的发芽指数最高，分别为9.39、5.92、7.21、4.75和13.57，其次是30 ℃恒温处理，其中草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(渭源)和硬质早熟禾25和30 ℃恒温处理发芽指数均显著高于其它6个处理(P<0.05)。波伐早熟禾和草地早熟禾(甘南)20 ℃、小药早熟禾15 ℃恒温处理发芽指数最高，分别为13.94、9.09和9.62，其中，草地早熟禾(甘南)20 ℃、小药早熟禾15 ℃发芽指数显著高于其他温度处理。小药早熟禾35 ℃恒温处理发芽指数最低，其余7个材料10 ℃恒温发芽指数最低。除小药早熟禾10 ℃/25 ℃变温的发芽指数显著高于对应高温25 ℃恒温处理外，其余材料两个变温条件下的发芽指数均低于对应高温20和25 ℃恒温处理。

表4 不同温度下8个野生早熟禾材料种子的发芽势Table 4 Germination potential of eight wild Poa seeds under different temperature %

表5 不同温度下8个野生早熟禾材料种子的发芽指数Table 5 Germination index of eight wild Poa seeds under different temperature

2.5温度对野生早熟禾材料胚芽长的影响 恒温下，胚芽长随温度的升高先增加后降低(表6)。8个处理下，草地早熟禾(兴隆山)在10 ℃/25 ℃变温，草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(渭源)、草地早熟禾(天祝)和硬质早熟禾在25 ℃恒温胚芽最长，分别为28.6、23.8、29.3、26.5和23.5 mm，其中草地早熟禾(渭源)、草地早熟禾(天祝)25 ℃恒温胚芽长显著大于其它温度处理(P<0.05)。小药早熟禾、波伐早熟禾和草地早熟禾(甘南)3个材料在20 ℃恒温胚芽最长，分别为24.8、29.3和28.3 mm，小药早熟禾和草地早熟禾(甘南)显著高于其它温度处理,波伐早熟禾显著大于除25 ℃外的其它温度处理。10 ℃恒温胚芽均最短。除草地早熟禾(兴隆山)10 ℃/25 ℃变温、草地早熟禾(肃南)5 ℃/20 ℃变温的胚芽分别长于对应高温25和20 ℃恒温处理外，其余材料两个变温条件下的胚芽均短于对应高温20和25 ℃恒温处理。

2.6温度对野生早熟禾材料胚根长的影响 恒温对胚根生长的影响与胚芽相似，即随温度的升高胚根长先增加后降低(表7)。草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(天祝)、小药早熟禾、硬质早熟禾在20 ℃恒温胚根最长，分别为43.3、33.6、48.2和42.7 mm，且除草地早熟禾(天祝)外，其余3个材料均显著大于其它温度处理(P<0.05)。波伐早熟禾在25 ℃恒温胚根最长，为32.0 mm。草地早熟禾(兴隆山)在5 ℃/20 ℃变温、草地早熟禾(渭源)和草地早熟禾(甘南)在10 ℃/25 ℃变温胚根最长，分别为39.0、47.0、35.8 mm。35 ℃恒温胚根均最短。除草地早熟禾(兴隆山)和草地早熟禾(渭源)5 ℃/20 ℃和10 ℃/25 ℃变温的胚根显著长于对应高温20和25 ℃恒温处理、小药早熟禾和草地早熟禾(甘南)10 ℃/25 ℃变温的胚根显著长于对应高温25 ℃恒温处理外，其余材料两个变温条件下的胚根均短于对应高温20和25 ℃恒温处理。

2.7不同温度对野生早熟禾材料的苗鲜质量的影响 小药早熟禾和硬质早熟禾20 ℃恒温、波伐早熟禾25 ℃恒温下苗鲜质量最大，分别为2.8、1.8和2.7 mg·株-1。草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(渭源)、草地早熟禾(天祝)和草地早熟禾(甘南)5个材料10 ℃/25 ℃变温处理鲜苗最大，分别为1.7、1.9、2.1、1.5和1.8 mg·株-1。草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(渭源)和小药早熟禾在10 ℃恒温，草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(天祝)和草地早熟禾(甘南) 在35 ℃恒温，硬质早熟禾和波伐早熟禾在10和35 ℃恒温下鲜苗质量最小，分别为1.0、1.2、1.2、1.1、0.8、1.0、0.9和1.4 mg·株-1(表8)。

3 讨论与结论

温度、氧气、水分是种子萌发的三要素，它们通过各自单独作用与共同作用影响种子的生命活性[5,7-8]。其中适宜的温度能够促进种子吸水，使酶促过程和呼吸作用加强，贮藏的养分处于易利用的可溶状态，是种子萌发的先决条件[9]。温度主要控制种子内部多种酶的催化和物质代谢，高温与低温会导致种子新陈代谢受到抑制而延缓，因而温度过高或过低都会抑制种子萌发[10-12]，适温时种子才能表现最高的发芽率和发芽速率[13]。本研究发现，8个野生早熟禾材料种子在20～30 ℃恒温萌发速度最快，初始萌发时间为4～5 d，10 ℃低温萌发速度最慢，初始萌发时间为11 ～14 d，比最快萌发速度延缓6～10 d，低温(10 ℃)或高温(35 ℃)发芽率最低。因此，建议8个野生早熟禾材料应在凉爽的春秋季播种。

表6 不同温度下8个野生早熟禾材料的胚芽长Table 6 Seeding length of eight wild Poa seeds under different temperature mm

表7 不同温度下8个野生早熟禾的胚根长Table 7 Root length of eight wild Poa seeds under the different temperature mm

表8 不同温度下8个野生早熟禾材料的苗鲜质量Table 8 Fresh weight of shoot of eight wild Poa seeds under the different temperature mg·株plant-1

种子萌发所需的最适温度往往与其起源地生态条件有关[14-16]，不同植物由于其生存环境和自身遗传特性的不同，其种子萌发对温度的响应也不同[12，17-18]。本研究参照徐本美和龙雅宜[19]、孙群等[20]、王进等[21]关于发芽最适温度的判定，以发芽率、发芽势和发芽指数3个萌发指标为主要依据，并参考胚芽和胚根长、鲜苗质量，确定8个野生早熟禾材料种子的最适萌发温度。结果表明，波伐早熟禾、草地早熟禾(甘南) 和小药早熟禾种子最适宜萌发温度为20 ℃恒温；草地早熟禾(兴隆山)、草地早熟禾(肃南)、草地早熟禾(渭源)、草地早熟禾(天祝)和硬质早熟禾种子最适宜萌发温度为25 ℃恒温。这说明，一方面不同种之间种子最适萌发温度存在差异，另一方面即使同种不同采集地材料之间也存在差异。波伐早熟禾、草地早熟禾(甘南) 和小药早熟禾最适宜萌发温度较低，既与其遗传特性有关，也可能与这些种子采自高海拔、寒冷的青藏高原有关。

本研究显示，随温度升高野生早熟禾胚芽和胚根呈现不同的生长趋势，较高的恒温有利于胚芽生长，较低的恒温和变温有利于胚根生长。出现这种现象可能是种子萌发所需的营养物质主要来自种子本身的贮藏，温度对各器官生长的影响机制不同，高温使营养集中于叶片，供地上部分生长[22]。

恒温还是变温更有利于种子萌发，这可能与植物种类及其生境有关。有研究认为，醉马草(Achnatheruminebrians)[23]、条叶车前(Plantagolessingii)[24]等植物种子的最适萌发温度为恒温而非变温，而变温条件有利于画眉草(Eragrostispilosa)[25]种子萌发。本研究表明，8个野生早熟禾种子对恒温和变温的响应不同，除小药早熟禾种子10 ℃/25 ℃变温发芽率最高外，其余材料均为20或25 ℃恒温发芽率、发芽势和发芽指数最高。

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